Информации

Дали некогаш некој вид примати тежил просечна маса од тон (1000 kg)?

Дали некогаш некој вид примати тежил просечна маса од тон (1000 kg)?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Ако е така, зошто приматите не можат да тежат еден метрички тон?


Не постои конкретна причина зошто приматот не може да тежи ниту еден метрички тон. Можете да ја погледнете еволуцијата на цицачите и да забележите дека приматите припаѓаат на кладата Euarchontoglires, која исто така содржи глодари, дрвја или зајаци. Значи, во основа, овие видови најверојатно имале заеднички предок кој бил многу мал. Приматите се моментално најголемите животни од тој клада. Големите мајмуни се најголемите примати. Горилите со околу 150 килограми во просек се најголемите (по тежина) моментално неизумрени големи мајмуни. Шимпанзата, орангутаните и луѓето се приближно еднакви на 75 килограми. Најголемиот познат примат, кој сега е исчезнат, е џигантопитекусот, кој веројатно бил еден вид џиновска горила двојно поголема од она што го знаете како Горили (200-300 кг), па сè уште е многу помалку од еден тон. Најголемиот неизумрен глодар е Капибара (можете да го видите во Cosmocaixa во Барселона). Но, најголемиот познат изумрен глодар беше Josephoartigasia и имаше тежина од 1000 килограми.

Сестринската клада Euarchontoglires е Laurasiatheria која содржи многу животни поголеми од 1000 кг, како што се бизоните, носорозите, жирафите, орките, моржовите… Овие 2 клади припаѓаат на кладата Boreoeuthenia, чија сестринска клада Atlantogenata исто така содржи многу животни што не се потешки од 10000ph. . Значи, еволутивните примати би имале доволно време да станат големи како носорозите, но се чини дека оваа група ја нашла својата еколошка ниша во тоа да остане релативно мала (иако луѓето и шимпанзата не се толку мали во споредба со глодарите или зајаците). Да станете големи не е секогаш паметно, како што знаеме од цицачите кои го преживеале изумирањето во Креда благодарение на нивната мала големина.

Еванс и сор. (2012) се обиде да ја процени максималната стапка на еволутивно зголемување на телесната маса кај цицачите (преку природна селекција, веројатно е дека би можеле да го принудите овој процес да биде многу многу побрз). Откриле дека биле потребни околу 1,6 милиони генерации за да се зголеми телесната маса за 100 пати кај копнените цицачи. Значи, пресметката од задната страна на пликот ви кажува дека би биле потребни околу 30 милиони години за сегашните примати да достигнат тежина од 1000 килограми. Тие, исто така, истакнуваат дека водните китоми растеле многу побрзо од кој било копнеен цицач, што сугерира дека тоа што се копнени силно ја ограничува стапката на раст. Тие, исто така, истакнуваат дека макроеволуционерните стапки на раст се далеку побавни од она што би се предвидувало од микроеволутивните стапки, од сè уште непознати причини.

https://en.wikipedia.org/wiki/Mammal

https://en.wikipedia.org/wiki/Gigantopithecus

https://en.wikipedia.org/wiki/Josephoartigasia

Еванс, А.Р., Џонс, Д., Бојер, А. Г., Браун, Ј. Х., Коста, Д. П., Ернест, С. Максималната стапка на еволуција на цицачите. Зборник на трудови на Националната академија на науките, 109 (11), 4187-4190. https://www.pnas.org/content/pnas/109/11/4187.full.pdf


Список на работи што тежат 100 тони

Во овој технички свет, повеќе се фокусираме на лесната и компактна големина за лесно сместување во нашата дланка и пакетчиња. Сепак, многу работи не можат да се ограничат на одредена тежина и големина. Можете да земете пример од вашиот дом, возило и животни. Овие тешки предмети се суштински дел од нашиот живот.

Во оваа статија, ќе разговараме за некои тешки предмети кои тежат околу 100 тони или помалку. Звучи интересно, нели? Сигурен сум дека ќе најдете и некои смешни и изненадувачки работи на списокот. Всушност, некои од нив се тотално непознати, но многу корисни во нивното поле.

Значи, без понатамошно одложување, еве ја листата на работи кои тежат 100 тони.


Џиновски изумрен глодар бил целосно мускулест и мал мозок

Глодарот Neoepiblema acreensis е дел од групата јужноамерикански глодари познати како Caviomorpha, и поконкретно, од лозата Neoepiblemidae. Беше долг околу пет метри и тежеше околу 80 кг, што ја надмина капибарата (Hydrochoerus hydrochaeris), најголемиот жив глодар, кој има просек од 60 кг. Овој глодар е исчезнат роднина на шиншилите (Чиншила) и пакарани (Диноми) и ја населувал западната бразилска Амазонија пред околу 10 милиони години и живеел во мочурливи средини што постоеле таму пред да се појави една од најголемите тропски шуми во светот.

Постојните кавиоморфи вклучуваат капибари, свињи, заморчиња, шиншили. Меѓутоа, за време на доцниот миоцен и плиоценот, неколку лоза на јужноамерикански глодари достигнале огромни димензии (некои од нив со повеќе од 500 кг) во споредба со повеќето постоечки видови глодари (во моментов има повеќе од 2000 видови глодари кои тежат во просек помалку од 1.000 грама) - ова е единствена карактеристика на Јужна Америка бидејќи глодарите се космополитски, но само тука развиле гигантизам во толку многу лоза. Покрај овие големи глодари, во тоа време живееле и други групи цицачи исклучиво за Јужна Америка и џиновски рептили, како што е случајот со Пурусаурус, кој е крокодил кој може да достигне 12 метри во должина.

Едно попладне го пресметував коефициентот на енцефализација (EQ). Neoepiblema acreensis и сфати дека има нешто чудно. Неговиот EQ беше многу низок од просекот на испитуваните глодари. Пресметките и виртуелниот модел ги преправив неколку пати, бидејќи не верував во тоа што го гледам. Дотогаш, по неколку пати тестирање, резултатот беше секогаш ист. И заклучува дека тоа што го видоа моите очи е точно. Овој аспект што најмногу ни го привлече вниманието е дека иако Neoepiblema acreensis беше еден од најголемите глодари досега, мозокот на овој џиновски глодар беше многу мал во однос на неговата телесна маса.

Еволуцијата со текот на времето на оваа врска помеѓу големината на мозокот и телото е позната како енцефализација. За да ги анализираме разликите во енцефализацијата меѓу животните со различни големини на телото, го пресметуваме „количникот на енцефализација“, што е начин да се измери разликата помеѓу очекуваната големина на мозокот за животно со одредена тежина и вистинската големина на мозокот. На пример, луѓето имаат просечен коефициент на енцефализација од приближно 6. Повеќето постоечки јужноамерикански глодари имаат коефициент на енцефализација од

1.05, додека Neoepiblema acreensis има околу 0,3, што е многу ниско.

Виртуелен мозок ендокестиран во внатрешноста на проѕирниот череп на Neoepiblema acreensis (UFAC 4515) од горниот миоцен на Бразил (а) и постоечки кавиоморфи: (б) Hydrochoerus hydrochaeris (OUVV 10698) (в) Dinomys branickii (MCN-D 074) (г) Lagostomus maximus (CAPPA/UFSM-AC) (д) Coendou spinosus (MCN 355) (ѓ) Chinchilla lanigera (OUVC 9529) (е) уметничка реконструкција на N. acreensis (од Марсио Л. Кастро).

Кое би било објаснувањето за толку голем глодар со толку мал мозок?

Мозоците трошат голем дел од енергијата на организмот. Некои студии покажаа дека ако животното има голема релативна големина на мозокот и голем број неврони, тоа е корисно за неговиот опстанок. На пример, ова е многу јасно во групата на примати и месојади, кои имаат релативно голем мозок, со висока густина на неврони, што носи придобивки за стратегиите за преживување на животното. Од друга страна, ако животното има голем мозок, но со помала невронска густина (што е случајот со глодарите), тоа не ги ужива истите придружни придобивки, што подразбира непотребно висока потрошувачка на енергија, особено кога е поврзана со голема телесна маса.

Кога Neoepiblema acreensis населени во Јужна Америка, месојадните плацентарни цицачи сè уште не пристигнале на овој континент, бидејќи Истмус на Панама сè уште не бил формиран и немало копнена врска со Антарктикот. Така, Јужна Америка беше изолирана, како џиновски остров. Главните предатори на овие џиновски глодари биле крокодилите, кои исто така биле џинови и ги населувале мочурливите области споменати погоре. Таквите крокодили не биле активни предатори, како и цицачите. Така, притисоците на грабливците биле различни од она што би станале од крајот на плиоценот и кватернерниот период кога се формирал Панамскиот истмус и кога големите месојади влегле на континентот за време на настанот познат како Големата американска биотска размена (ГАБИ). Нашето толкување беше дека во отсуство на еколошки притисок промовиран од предаторите, немаше потреба џиновските глодари да имаат голем мозок бидејќи тоа би значело непотребна потрошувачка на енергија. По ГАБИ, забележано е значително зголемување на степенот на енцефализација на глодарите. Истата шема е документирана кај животни кои живеат на острови каде што нема големи грабливи цицачи. На пример, меѓу сегашните глодари кои беа анализирани во студијата, оние кои имаат најмал мозок пропорционално на нивната телесна маса, се островски форми, како што е Хутија (Капромии), глодар кој ги населува карипските острови.


Во заклучок

Тежината на работите околу нас не е нешто за што често размислуваме. Значи, да се дознае тежината на обичните предмети и животни што ги гледате е интересно - и може да направи одличен разговор ако некогаш ви треба кршач на мраз!

Тежината на нештата беше мој интерес уште кога бев дете. Она што верувам дека е најфасцинантно за тежината е колку се екстремно тешки некои предмети и на земјата и во универзумот.

Неодамнешни објави

Има куп компоненти кои ја сочинуваат тежината на автомобилите, вклучувајќи го и најважниот дел од сите - моторот. Но, многу компоненти и системи кои ја зголемуваат тежината на автомобилите имаат.

Пред да започнете да купувате возило, од клучно значење е да признаете дека тежината на возилото е од витално значење за одредување на вашата безбедност на патот. Тоа е исто така возбудлив начин да го споредите вашиот автомобил со.


ВОВЕД

Два шаблони преовладуваат кога се истражува еволуцијата на ножните 'рбетници на копно (тетраподи) во контекст на големината на телото. Прво, „џиновската“ големина на телото (≥1000 kg телесна маса Овен-Смит, 1987) еволуирала постојано од Пермскиот период (Alexander, 1998 Vermeij, 2016) првично во синапсиди кои не се од цицачи и други палеозојски тетраподи - најпознати во мезозоични динозои – а потоа и кај цицачите набргу по масовното истребување на креда-палеогенот. Второ, различноста и морфофункционалниот диспаритет на гигантските форми денес е очајна во споредба со пред само 20.000 години (плеистоценска епоха), а камоли во мезозојската ера. Сл. 1 (исто така, Табела S1) покажува дека џиновските тетраподи еволуирале повеќе од 30 пати, сепак, ни останале само пет главни групи (слонови, носорози, нилски коњи, жирафи и говеда) на постоечки копнени џинови, сите тревојади плацентарни цицачи и сите под закана од изумирање предизвикано од човекот (Ripple et al., 2015). Постоечката крокодилија едвај достигнува огромна големина (Табела S1) и заслужува повеќе проучување.

Филогенетски односи на цицачи и тетраподи кои покажуваат џиновски или речиси џиновски таксони (~ 1000+ килограм). Врските се прикажани за (А) цицачи и (Б) тетраподи. *Изумрен таксон. Табелата S1 ги детализира проценките на масата и референците. Филогенијата од Крафорд и сор. (2015), Готје (1986), Готје и сор. (1988), Gheerbrant et al. (2018), Халидеј и сор. (2017), Холбрук и Лапергола (2011), О'Лири и сор. (2013), Роу (1993), Упам и сор. (2019), Велкер и сор. (2015) и Вестбери и сор. (2017). Силуети од http://phylopic.org/, од Еден неук атеист, Дмитриј Богданов, Л.-М. Давалос, Тасман Диксон, Гедогедо, Скот Хартман, Трејси А. Хит, Јаковче, Крис Џенингс, Каркемиш, Оскар Санистро, Роберто Дијаз Сибаја, Кристофер Силва, Смокејбјб, Нобу Тамура, Дејвид Тана, Стивен Травер, Јан А. Вентер, Марк В. , Емили Вилоуби и Зимицес користени под лиценца Криејтив комонс Наведи извор 3.0 Неизнесена лиценца (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/) или лиценца за посветеност на јавен домен 1.0 (http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0 /).

Филогенетски односи на цицачи и тетраподи кои покажуваат џиновски или речиси џиновски таксони (~ 1000+ килограм). Врските се прикажани за (А) цицачи и (Б) тетраподи. *Изумрен таксон. Табелата S1 дава детали за проценките на масата и референците. Филогенијата од Крафорд и сор. (2015), Готје (1986), Готје и сор. (1988), Gheerbrant et al. (2018), Халидеј и сор. (2017), Холбрук и Лапергола (2011), О'Лири и сор. (2013), Роу (1993), Упам и сор. (2019), Велкер и сор. (2015) и Вестбери и сор. (2017). Силуети од http://phylopic.org/, од Еден неук атеист, Дмитриј Богданов, Л.-М. Давалос, Тасман Диксон, Гедогедо, Скот Хартман, Трејси А. Хит, Јаковче, Крис Џенингс, Каркемиш, Оскар Санистро, Роберто Дијаз Сибаја, Кристофер Силва, Смокејбјб, Нобу Тамура, Дејвид Тана, Стивен Травер, Јан А. Вентер, Марк В. , Emily Willoughby и Zimices користени под лиценца Creative Commons Attribution 3.0 Unported (https://creativecommons.org/licenses/by/3.0/) или лиценца за посветеност на јавен домен 1.0 (http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0 /).

Морфолошки специјализации на екстремитетите на тетрапод низ курсоријално-гравипорталниот континуум. Телесни маси (kg) се од Табела S1. Прикажани се три постоечки (горниот ред) и изумрените (долниот ред) репрезентативни гигантски таксони. ‘. “ нагласува дека површинската/гравипортална дихотомија не се применува добро за овие таксони. Барови за вага: 1 m. Слики од Оливер Демут.

Морфолошки специјализации на тетраподни екстремитети низ курсорско-гравипорталниот континуум. Телесни маси (kg) се од Табела S1. Прикажани се три постоечки (горниот ред) и изумрените (долниот ред) репрезентативни гигантски таксони. ‘. “ нагласува дека површинската/гравипортална дихотомија не се применува добро за овие таксони. Барови за вага: 1 m. Слики од Оливер Демут.

Ефективна механичка предност (ЕМА) наспроти алометријата на телесната маса кај тетраподи, со преден екстремитет на слон за да се објасни деривацијата на ЕМА. (А) ЕМА на повеќето цицачи достигнува маса од 0,26 до 274 кг, достигнувајќи го врвот на 1,2 кај коњите (Biewener, 2005, црни кругови). Статистика: линеарна регресија EMA=−0,56Телесна маса 0,26 (Н=12, Р 2 =0.87, П<0,0001 наклон 95% интервали на доверба=0,19 до 0,33). Податоците се пресликани како линеарна регресија од Дик и Клементе (2017 од Biewener, 2005). По достигнувањето на 1,2, скалирањето на EMA станува многу нелинеарно, не надминувајќи 1,0 во ниту еден копнеен гигант измерен до денес, но варира во голема мера (~ 0,3-0,7), со додавање на точките на податоци прикажани како црвени триаголници: одење (W) и трчање (R) луѓето (WH, RH) (Biewener et al., 2004) и слоновите (WE, RE) (Ren et al., 2010) плус два модели (T1, T2) „загради“ потенцијални EMA вредности на Тираносаурус рекс (Hutchinson, 2004b, со подобрени влезни податоци од Hutchinson et al., 2005, 2011a,b слични на најдобрите конфигурации на екстремитетите од сл. 5 во Gatesy et al., 2009) и прелиминарни податоци за жирафите (WG) (Basu, 219 и Хачинсон, предпечатење од 2021 година). Сите податоци се дадени во Табела S2. (Б) Левиот преден екстремитет на Elephas maximus (адаптирано од Ren et al., 2010). Силата на реакција на земјата (GRF и внатрешните сили) кои дејствуваат на растојание Р од зглоб настануваат заеднички момент Мзглоб кој мора да биде избалансиран со еднаков и спротивен мускулен момент Ммускулите, произведени од мускулните сили Фмускулите пати нивниот момент рака рмускулите. ЕМА може да се мери во просек за екстремитет како р/Р за сите разгледувани зглобови.

Ефективна механичка предност (ЕМА) наспроти алометријата на телесната маса кај тетраподи, со преден екстремитет на слон за да се објасни деривацијата на ЕМА. (А) ЕМА на повеќето цицачи достигнува маса од 0,26 до 274 кг, достигнувајќи го врвот на 1,2 кај коњите (Biewener, 2005, црни кругови). Статистика: линеарна регресија EMA=−0,56Телесна маса 0,26 (Н=12, Р 2 =0.87, П<0,0001 наклон 95% интервали на доверба=0,19 до 0,33). Податоците се пресликани како линеарна регресија од Дик и Клементе (2017 од Biewener, 2005). По достигнувањето на 1,2, скалирањето на EMA станува многу нелинеарно, не надминува 1,0 во ниту еден копнеен гигант измерен досега, но варира во голема мера (~0,3-0,7), со додавање на точките на податоци прикажани како црвени триаголници: одење (W) и трчање (R) луѓето (WH, RH) (Biewener et al., 2004) и слоновите (WE, RE) (Ren et al., 2010) плус два модели (T1, T2) „загради“ потенцијални EMA вредности на Тираносаурус рекс (Hutchinson, 2004b, со подобрени влезни податоци од Hutchinson et al., 2005, 2011a,b слични на најдобрите конфигурации на екстремитетите од сл. 5 во Gatesy et al., 2009) и прелиминарни податоци за жирафите (WG) (Basu, 20 и Хачинсон, предпечатење од 2021 година). Сите податоци се дадени во Табела S2. (Б) Левиот преден екстремитет на Elephas maximus (адаптирано од Ren et al., 2010). Силата на реакција на земјата (GRF и внатрешните сили) кои дејствуваат на растојание Р од зглоб настануваат заеднички момент Мзглоб кој мора да биде избалансиран со еднаков и спротивен мускулен момент Ммускулите, произведени од мускулните сили Фмускулите пати нивниот момент рака рмускулите. ЕМА може да се мери во просек за екстремитет како р/Р за сите разгледувани зглобови.

Џиновските тетраподи предизвикуваат големи прашања за правилата на животот на копно под екстремни гравитациски ограничувања. Навремено е да се обединат различните информации од еволуцијата и биомеханиката, давајќи увид во какви видови гиганти еволуирале и колкава разновидност во локомоторната функција би можела да еволуира. Со кои посебни предизвици се соочуваат копнените гиганти? Колку џиновската големина ја присилува конвергенцијата на локомоторната форма и функционира за време на еволуцијата? Кои се горните граници на големината и атлетизмот во природата? Собрано е богатство на знаење за да се одговори на овие прашања, но тоа останува одвоено во двата дисциплински „силоси“ на еволуцијата и биомеханиката. Во овој преглед, покривам како потпорните тврди и меки ткива (вклучувајќи ја и контролата од нервниот систем) се размеруваат со телесна маса (т.е. изометриски/алометриски видете го Речник) до гиганти, и како гигантите ги надминуваат предизвиците на паѓање наспроти стоење под гравитациони ограничувања ( види Поимник). Следно, разговарам за увидите во биомеханиката на гигантите добиени од скалирањето на потпората на екстремитетите. Го земам предвид и скалирањето на напрегањата на ткивото, безбедносните фактори и индикаторите за јачина (види Речник), како и диференцијалното скалирање (види Речник) и неговите последици за скалирање на максималната брзина. Дополнително, го разгледувам нашето разбирање за локомоторната биомеханика на постоечките и изумрените џинови и размислувам за тоа како гигантите еволуирале преку транзициите вода-земја. Конечно, користејќи еволутивна биомеханичка перспектива, го синтетизирам нашето разбирање за локомоторната функција кај џиновските копнени животни, адресирајќи ги прашањата погоре до степен што е изводлив.

Воздушна фаза

Отсуство на поддршка на екстремитетите за време на период на движење.

Како големината на одредена карактеристика на еден организам непропорционално се менува во однос на големината на телото (негативна, помалку од изометрија позитивна, повеќе од изометрија).

Атлетски капацитет (или атлетизам)

Релативни максимални локомоторни перформанси, на пр. максимална брзина.

Ограничување или канализација на еволутивните или функционалните можности.

Морфологија која вклучува издолжени коски на дисталните екстремитети грацилен скелет.

Диференцијално скалирање

Нелинеарни промени со големината.

Фактор на должност

Пропорцијата на циклусот на чекор за кој екстремитетите се во фаза на положба (поддршка) со тенденција да бидат во обратна корелација со врвните GRFs.

Ефективна механичка предност (EMA)

Квантитативен индекс на потпора на екстремитетите (т.е. моментални раце р/Р) против гравитацијата животните со поправени екстремитети генерално имаат повисока ЕМА.

Механизам или шема на движење, на пр. одење или трчање, кас или галоп.

Сила на реакција на земјата (GRF)

Сила настаната за време на фазата на движење (поддршка) на движење, еднаква и спротивна на силата на екстремитетот и има тенденција да се зголемува со брзината.

Гравипортал

Морфологија која вклучува скратени коски на дисталните екстремитети робустен скелет.

Инерцијално доцнење

Продолжено време на одговор на пертурбации, поради зголемувањето на мускулните капацитети за генерирање на забрзувања наспроти инерцијалните својства на сегментот на телото.

Скалирање со одржување на пропорциите на големината (т.е. геометриска сличност).

Биомеханика поврзана со движење (на пр. држење, брзина).

Биомеханика поврзана со сила (на пр. моменти, стресови).

Помош на сила (на пр. мускул р, ГРФ Р) околу зглоб.

Безбедносен фактор

Јачина на ткивото/максимален функционален стрес.

Релативна деформација на структурата во споредба со димензиите на мирување.

Индекс на сила

Индикатор за јачина

Отпорност на коските на свиткување (З) поделено со сила што дејствува околу зглобот (амг) пати од моменталната рака на силата (x), З/(а·mg·x) (на пр. Александар, 1985a,b Сл. 4).

Индекс на сила и деривации на индикаторот за јачина за коските на екстремитетите на копнените гиганти.Тираносаурус рекс десниот заден екстремитет прикажан во страничен приказ прецртан од Гејтиси и сор. (2009) бедрената коска користена на пример формули. Индекс на сила СБ (Селкер и Картер, 1989) е изведен од поларниот момент на инерција Ј (отпор на торзионо извртување поврзано со дистрибуцијата на коската околу пресекот, т.е. дебелина и облик на кортика) поделено со должина и дијаметар на коската (Ld). Поголемо СБ може да резултира од пократки коски или поголеми соодноси на Ј/г. Индикаторот за јачина SI (Alexander et al., 1979a,b, 1986 Alexander and Pond, 1992) претпоставува дека сила Ф (пропорционално на телесната тежина ме, и GRF) дејствувајќи со моментална рака x околу крајот на коската создава момент Fx околу средното вратило, што се користи за пресметување на SI со претпоставка на дропка а на телесната тежина (1 во двоножје) се поднесува од екстремитетот, а стресот σ се спротивставува од модулот на пресекот З (отпорност на свиткување поврзана со односот на внатрешните наспроти надворешните дијаметри на коскените кортики). Поголем SI може да резултира од подебели коски (зголемен З) или намалено оптоварување на коската преку намалено а или ме (на пр. GRF) или x (на пр. поисправено држење на екстремитетите, оттука и поголемата ЕМА пократки коски, исто така, може да се намалат x). СБ и SI се аналогни на безбедносните фактори (SI повеќе затоа што експлицитно ги проценува оптоварувањата на коските) поголемите вредности се „побезбедни“ (посилни).

Индекс на сила и деривации на индикаторот за јачина за коските на екстремитетите на копнените гиганти.Тираносаурус рекс десен заден екстремитет прикажан во страничен поглед прецртан од Гејтиси и сор. (2009) бедрената коска користена на пример формули. Индекс на сила СБ (Селкер и Картер, 1989) е изведен од поларниот момент на инерција Ј (отпор на торзионо извртување поврзано со дистрибуцијата на коската околу пресекот, т.е. дебелина и облик на кортика) поделено со должина и дијаметар на коската (Ld). Поголемо СБ може да резултира од пократки коски или поголеми соодноси на Ј/г. Индикаторот за јачина SI (Alexander et al., 1979a,b, 1986 Alexander and Pond, 1992) претпоставува дека сила Ф (пропорционално на телесната тежина ме, и GRF) дејствувајќи со моментална рака x околу крајот на коската создава момент Fx околу средното вратило, што се користи за пресметување на SI со претпоставка на дропка а на телесната тежина (1 во двоножје) се поднесува од екстремитетот, а стресот σ се спротивставува од модулот на пресекот З (отпорност на свиткување поврзана со односот на внатрешните наспроти надворешните дијаметри на коскените кортики). Поголем SI може да резултира од подебели коски (зголемен З) или намалено оптоварување на коската преку намалено а или ме (на пр. GRF) или x (на пр. поисправено држење на екстремитетите, оттука и поголемата ЕМА пократки коски, исто така, може да се намалат x). СБ и SI се аналогни на безбедносните фактори (SI повеќе затоа што експлицитно ги проценува оптоварувањата на коските) поголемите вредности се „побезбедни“ (посилни).

Динамичката сличност е продолжување на теоријата за скалирање (Александар и Џејс, 1983) што се користи за да помогне во споредбата на животни со различни големини кои се движат со слична релативна брзина, и оттука да се открие потенцијално слична релативна динамика (кинетика и кинематика види Речник). Скалирањето на ефективната механичка предност (ЕМА Сл. 3) само по себе е нарушување на оваа сличност, но ни помага да разбереме како се одржува одредена динамичка сличност со зголемувањето на големината, дури и ако ориентациите на екстремитетите не се. Транзицијата на одењето кас-галоп често се користи како динамички слична брзина за споредување на помали цицачи (во опсегот на големината на глувчето до коњот), но не се однесува на животни кои не касат и/или галопираат, вклучително и некои модерни мегафауна (слонови, нилски коњи, жирафи видете „Локомоторна биомеханика на постоечките џинови“ во главниот текст). Слично на тоа, динамичката сличност има тенденција да претпостави дека геометриската сличност (т.е. изометриско скалирање) се однесува на животните што се споредуваат, а искривените пропорции на екстремитетите на џиновските животни не се усогласени (сл. 2). Така, копнените џинови имаат тенденција да бидат пример за „кршење“ на динамичката сличност преку морфолошки и промени во однесувањето, нивната структура и функција повеќе не може да се предвидат врз основа на трендовите од помалите животни. Повторно, методите што се користат за споредување на помали животни можат да работат само со мали до умерени големини (глувци до коњи), прилагодувајќи се за збунувачките ефекти на големината, во случај на динамичка сличност. Во најдобар случај, овие методи може грубо да се применат за споредби со копнените гиганти (на пр. Басу и сор., 2019а,б). Навистина, некои аспекти на динамичката сличност не се одржуваат дури ни кај помалите животни - скала на врвен зглоб и други максимални сили со силна негативна алометрија (Alexander, 1980, 1985a,b) - поставувајќи го прашањето, како се објаснува таквото скалирање кај копнените 'рбетници и што дали тоа значи за копнените гиганти?

Врската помеѓу максималната брзина на трчање и телесната маса кај цицачите е криволинеарна. Графикот покажува полиномно вклопување на податоците од втор ред од Дик и Клементе (2017), со модификации забележани во Табела S3. дневник10Максимална брзина=0,9778+0,2170 (лог10Телесна маса)-0,06015 (лог10Телесна маса) 2 Н=150, Р 2 =0,76, Си.x=0,1617. Поголемите цицачи (>100 kg) не можат да ја достигнат максималната брзина што ја постигнуваат цицачите со умерена големина, навистина, над 1000 kg, малкумина треба да надминат 10 m s -1.

Врската помеѓу максималната брзина на трчање и телесната маса кај цицачите е криволинеарна. Графикот покажува полиномно вклопување на податоците од втор ред од Дик и Клементе (2017), со модификации забележани во Табела S3. дневник10Максимална брзина=0,9778+0,2170 (лог10Телесна маса)-0,06015 (лог10Телесна маса) 2 Н=150, Р 2 =0,76, Си.x=0,1617. Поголемите цицачи (>100 kg) не можат да ја достигнат максималната брзина што ја постигнуваат цицачите со умерена големина, навистина, над 1000 kg, малкумина треба да надминат 10 m s -1.

Скалирањето на биомеханиката на одењето, освен ЕМА, фрла дополнително светло на џиновските тетраподи. Одењето за одење и трчање може да се апстрахираат како варијанти на моделот на превртено нишало (SLIP) со маса или пружина, а параметрите од експерименталните студии се толкуваат во светлината на тој SLIP модел и теоријата на скалирање. Фарли и сор. (1993) проучувале опсег на големини од стаорци до мали коњи, заклучувајќи или мерејќи ја механиката на екстремитетите за отскокнување одењето преку моделот SLIP. Тие открија дека вкочанетоста на целиот екстремитет (сила/компресија на екстремитетите) е константна со брзината за сите видови. Како што се зголемуваше брзината, имаше: (1) порамна траекторија на центарот на масата (2) поголем лак на екскурзија на екстремитетите (но за секоја брзина лаците беа константни со големината) и (3) поголема компресија на екстремитетите (но преостанати ~25 % од должината на ногата со слична брзина без разлика на големината). Овие промени предизвикаа поголеми сили за реакција на земјата (GRFs) со брзина поради пониските релативно времиња на контакт со земјата. Нивните наоди го зајакнаа концептот на динамичка сличност користејќи го моделот SLIP, но исто така поттикнаа прашања за скалирањето на механиката на одењето надвор од коњите. Ако ЕМА е ограничена кај џиновските тетраподи (на пр. Сл. 3), и на тој начин екскурзии на екстремитетите и компресија се приближуваат до некој непознат праг над големини на коњи, тогаш динамичката сличност би била нарушена за таквите видови, дури и при слични релативни брзини или одење. Ова би резултирало од нелинеарно скалирање на динамиката од типот SLIP при поголеми димензии на телото. Податоците од слоновите (Ren et al., 2010) укажуваат на таква нелинеарност, со EMA <1 и навидум вкочанетост на долните екстремитети при поголеми брзини. Последователните студии ги разработија горенаведените идеи. Хер и сор. (2002) откри дека аналогниот модел на SLIP на каснување и галоп може да добие слична динамика како онаа на Farley et al. (1993) низ сличен опсег на големина, и со користење на единствена контролна програма за одржување на стабилноста. Ли и сор. (2014) проучувале споредлив опсег на големини со моделот SLIP, откривајќи дека козите се разликуваат од кучињата со слична големина во нивното поисправено држење и поголема вкочанетост на екстремитетите, со што се навестува дивергенција на ЕМА помеѓу овие видови (и можеби Artiodactyla и Carnivora) што е релевантно за скалирањето на динамиката на SLIP.

Hokkanen (1986) - и со помал успех, Economos (1981) - користеше најсовремена разбирање на теоријата на скалирање (за статична сила на коските и мускулите или во вториот случај „гравитациона толеранција“ преку многу мала база на податоци) за да предвидување на максималната телесна маса на копнените животни. Резултатите од нивните амбициозни напори беа дека интервалите на доверба за максималните маси беа екстремно широки, опфаќајќи ги и познатите гиганти (20.000 кг Економос, 1981) и масите далеку од оние што некогаш биле измерени за копнените животни (<1.000.000 kg Хоканен, 1986). Иако денес подобро разбираме некои основни принципи за тоа како функционира копнената локомоција (и скалите со големина), како функционираат некои џинови и што ја ограничува брзината, немаме појасна индикација на чисто теоретска, механичка основа за тоа колку големи гиганти би можеле да станат. Ние, како Хоканен (1986) и Економос (1981), остануваме ограничени на она што можеме да го набљудуваме (слика 1, табела S1) - цицачи од 20 тони и, меѓу диносаурусите, >50 тони сауроподи, <10 тони двоножни тероподи и <thiadschanistonne . Дополнително, ние сме ограничени во тоа што постоечките копнени животни (<10 тони) или само кенозојските копнени цицачи (~ 20 тони) би ни дале пристрасен впечаток за тоа што е можно. Некои копнени животни станаа поголеми во одредени периоди во минатото отколку сега, пристрасувајќи го нашиот сегашен рекорд (поради масовното истребување на џинови). Хирт и сор. (2017) предложи биомеханички механизам кој ја објаснува кривилинеарноста на максималната брзина наспроти телесната маса. Ова вклучуваше заситеност (кај гигантските копнени цицачи) од времето достапно за забрзување до максимална брзина, иако овој механизам не го зема предвид диференцијалното скалирање на производството на сила преку скалирање ЕМА (сл. 3). Нивниот модел беше приближно сличен на оние на Мејер-Вернет и Роспарс (2015, 2016). Подобрувањата на таков теоретски модел (на пр. Фуентес, 2016 Ашервуд и Гладман, 2020) може да ни помогнат подобро да предвидиме колку големи копнени џиновски животни можат да станат или како би можеле да се движат. Охрабрувачки, проценките на Hirt et al. (2017) за изумрените диносауруси беа приближно во согласност со другите биомеханички проценки.

Скалирање на потпорните ткива

Коски

Теоријата на скалирање квантифицира како формата и функцијата на животните се менуваат со големината на телото, што е вредно за разбирање на компаративната биологија на џиновските животни. Огромната литература за скалирањето на морфологијата на 'рбетниците (како што е скелетот на екстремитетите), инспирирана од оригиналните сознанија на Галилео (1638), разгледува како големината и формата на телото се корелираат со постоечките видови и ги става овие наоди во биомеханички и бихејвиорални контексти (на пр. Dial et al. ., 2008). На пример, минималниот обем на долгите коски има тенденција да се скалира изометриски наспроти масата на телото - или најмногу со слаба позитивна алометрија - од мали тетраподи како што се ириците до џиновските како слоновите (Кампионе и Еванс, 2012). Сепак, геометријата на екстремитетите, исто така, значително варира во и низ лоза, и во и помеѓу коските. Односот помеѓу должината на коските наспроти дијаметарот на коските или телесната маса генерално покажува негативна алометрија, поголемите животни имаат тенденција да имаат поцврсти (т.е. пократки, подебели) коски на екстремитетите, а ова е најекстремно кај гигантите (Alexander, 1977 Alexander et al., 1979a Christiansen, 1999 Carrano, 2001 McMahon, 1975a Prothero and Sereno, 1982 Selker and Carter, 1989). Понатамошната варијација на пропорциите на екстремитетите, како што е должината на бедрената коска/метатарзалната коска, го претставува континуумот помеѓу гравипорталната и курсоријалната (види Поимник Сл. 2) (Carrano, 1999 Coombs, 1978 Gregory, 1912 Osborn, 1929), кој станува џиновско видливо животинско и видливо гигантски жирафи или носорози наспроти слонови или џиновски теропод наспроти сауропод диносауруси Бертрам и Биенер, 1990 Кристијансен, 1999 Каррано, 2001 Ириарте-Диаз, 2002 Протеро и Серено, 1982 година).

Скалирањето на пршлените и интервертебралните зглобови е занемарено во однос на коските на екстремитетите. Носорозите и големите цицачи како што се говедата имаат алометриски вкочанети торакални столбови со мала подвижност која е главно ограничена на лумбосакралниот зглоб (Халперт и сор., 1987 Џонс, 2015 Џонс и Холбрук, 2016). Се чини дека џиновите како што се слоновите (а можеби и нилските коњи) ја елиминирале оваа мобилност, иако биомеханичките студии за овој модел би биле вредни.

Други податоци за скалирањето на геометријата на коските дополнително го осветлуваат како јачината на коските е под влијание на внатрешната архитектура, овозможувајќи поддршка на копнените гиганти. Трабекуларните потпори во коските стануваат подебели, но пошироко распоредени кај поголемите копнени цицачи, што сугерира дека стресот на трабекуларното ткиво останува константен во зглобовите (Doube et al., 2011). Коскените остеони (примарната структурна единица на кортикалната коска) и капацитетот за ремоделирање следат аналоген тренд: остеоните и Хаверсиските канали што минуваат низ центарот на нив се намалени во областа кај поголемите животни, одржувајќи ја целокупната кортикална порозност и со тоа силата (Felder et al. , 2017). На ниво на целата коска, џиновските копнени животни постојано еволуирале подебели коскени кортики на екстремитетите и пополниле повеќе од нивните шуплини на коскената срцевина со сунѓерести коски. Ова понекогаш се поврзува со водното потекло (бидејќи дава густина и негативни бенефиции за пловност, олеснувајќи го нуркањето Houssaye et al., 2016a,b). Без разлика, овие поцврсти коски треба да ја зголемат јачината на скелетот, оттука, таквите коски кај копнените гиганти се или експтации или адаптации сензуГулд и Врба (1982).

Не-скелетно ткиво

Скалирањето на потпорните не-скелетни ткива го зајакнува она што го откриваат податоците за скалирање на скелетот - сепак податоците се поретки и се засноваат на ограничени големини на примероци, а постои недоволно истражен потенцијал за филогенетски предрасуди. Мускулите на екстремитетите на повеќето цицачи, птици и гуштери се размеруваат со севкупна алометрија на геометрија поврзана со силата (>mass 0,67 Alexander et al., 1979b, 1981 Bennett, 1996 Cieri et al., 2020 Dick and Clemente al. и Shadwick, 1994a), и покрај постојаниот капацитет на мускулите да произведуваат изометриска сила по единица површина (Close, 1972 Medler, 2002 Rospars и Meyer-Vernet, 2016). Спротивно на тоа, геометријата на амниотската тетива се размери изометриски или со негативна алометрија, што ги прави релативно потенките тетиви на нозете на поголемите цицачи и птиците со поголема веројатност да дејствуваат на начин на пролет бидејќи мускулната сила/површината на тетивата генерално се зголемува со големината. На ова скалирање не влијаат нивните материјални својства бидејќи тие (како оние на мускулите) остануваат константни (Alexander et al., 1979b Pollock and Shadwick, 1994a, b Bennett, 1996). Дебелина на зглобната 'рскавица во екстремитетите (феморални кондили) на цицачи од глувци до слонови со негативна алометрија (Малда и сор., 2013), во согласност со поместувањето на пасивните потпорни оптоварувања од некои меки ткива до коски со џиновска големина, но некои архосаурски влекачи, вклучувајќи ги и џиновските сауроподи, наместо тоа доживеале позитивна алометрија (Бонан и сор., 2013 Цаи и сор., 2020).

Неодамнешните истражувања открија невообичаени биомеханички проблеми за стапалата на огромните копнени животни. Како локус на интеракција помеѓу околината и морфологијата, стапалата се главни детерминанти на биомеханиката на движење и на тој начин може да еволуираат екстремни адаптации кај џиновските тетраподи. Поважно, стресот (т.е. притисок на стапалото или сила/површина) алометриски се зголемува кај цицачите и покрај поголемите површини на стапалата (Michilsens et al., 2009 Chi and Louise Roth, 2010 Panagiotopoulou et al., 2012, 2016, 2019 Strickson 202 et al.. ). Така, џиновските цицачи постојано еволуирале адаптации за да го подобрат зголемениот притисок на стапалото, како што се поисправените остеолошки или функционални („субунгулиградни“) пози на стапалата (Wortman, 1893 Klaits, 1972 Carrano, 1997 Hutchinson et al., 2011 Kuboeta. 2019 Clemente et al., 2020) и стапала што ги намалуваат ударите од ударот (Alexander et al., 1986 Warner et al., 2013). Слични карактеристики се евидентни кај изумрените диносауруси (Moreno et al., 2007). Во мегафауната, притисокот на стапалата кај дивите животни се чини дека е блиску до нивните граници, а животните во заробеништво покажуваат зголемена инциденца на механички предизвикани патологии (на пр. остеоартритис) во региони каде што притисокот е нормално висок за време на одење (Panagiotopoulou et al., 2012, 2016, 2019 Regnault et al., 2013, 2017).

Скалирањето на невромускулната контрола е исто така важно за еволуцијата на гигантските копнени тетраподи. Повеќе и сор. (2010) и Море и Донелан (2018) открија како времето заостанува за нервните и моторните одговори на стимули (на пр. пертурбации, рефлексни лаци и невромускулна активација) се скала со позитивна алометрија кај копнените цицачи. На џиновските тетраподи (на пр. слонови) им треба повеќе од двојно повеќе од релативното време на одговор во споредба со малите животни (на пр. шрафови) при брзи локомоторни брзини и, следствено, прифаќаат помали максимални брзини за да се избегне нестабилност. Инерцијалните доцнења (види Речник) се исто така важни за локомоторната контрола. Сегментите на екстремитетите на четириножните цицачи се опсежни со негативно алометриска отпорност на нишање (Килбурн и Хофман, 2013, 2015).Мохамед Тангал и Донелан (2020) користеа биомеханички модели комбинирани со податоците на поранешните студии за инерцијалните својства на екстремитетите (и мускулните податоци од Александар и сор., 1981 година) за да го проценат скалирањето на инерцијалните одложувања. Тие открија дека инерцијалните доцнења се намалени со силна позитивна алометрија (речиси тројно се зголемуваат во релативната големина низ спектарот од итра до слон), што значи дека, за движења со поголема амплитуда или кај најголемите животни, сензомоторните одложувања може да бидат помалку влијателни од инерцијалните одложувања . Ова ја поддржува идејата дека џиновските копнени животни треба да имаат намален атлетски капацитет (види Речник) за да се избегне динамична нестабилност.

Предизвици стоење наспроти паѓање за гигантите

Кога се размислува за скалирање на потпорните ткива, треба да се забележи дека проблемот со едноставното стоење може да стане поважен кај гигантите. Големите четириноги цицачи имаат повеќе прилагодувања на стоењето, како што се механизмите за пасивно заклучување на зглобовите (Hermanson и McFadden, 1992 Shockey, 2001) и други особини (Weissengruber et al., 2006) кои овозможуваат пасење или дури и спиење додека стоите во место. Можеби џиновските тетраподи дејствуваат повеќе како статички стабилни системи отколку помали таксони (т.е. одржување на нивниот центар на маса над полигоните за поддршка Хилдебранд, 1980, 1985) наместо да се потпираат на посложена динамичка контрола? Елис и сор. (2018) поставија дека големите промени на мускулната должина потребни за време на стоење од склона седечка положба се судираат со локомоторните барања, што претставува ограничување дури и кај тетраподи со умерена големина. Со оглед на алометриски пократките мускулни влакна, издолжените екстремитети и поправи држење на екстремитетите кај копнените џинови (види Biewener, 2005 Dick and Clemente, 2017), дали гигантите се соочуваат со потешкотии да застанат? Ова прашање останува неодговорено. Паѓањето претставува и поголем ризик за џиновските животни, бидејќи „колку сте поголеми, толку потешко паѓате“. Без разлика дали станува збор за скалирање на сензомоторната контрола (More et al., 2013 More and Donelan, 2018) или самиот ризик од повреда (Farlow et al., 1995), се чини дека копнените гиганти еволуирале за да ги минимизираат ризиците од паѓање. Овие прашања на стоење наспроти паѓање заслужуваат дополнително истражување на невромеханичко истражување.

Скалирање на потпора на екстремитетите

Сл. 3 го илустрира концептот на ефективната механичка предност (ЕМА види Поимник) на екстремитетите кај тетраподите (Biewener, 1989, 1990, 2005 McMahon, 1975a,b). ЕМА е односот на миговите на екстензорните мускули р (види Речник внатрешна анти-гравитација) до моментални краци Р (надворешно инерцијално индуцирана) што произлегува од силата на реакција на земјата (GRF види Поимник) околу зглобовите, што може да се просецира за екстремитетите (околу средината на положбата на движење, или како пондерирана средина низ фазата на држење). Повисока ЕМА укажува на подобра севкупна потпора. Позите на екстремитетите стануваат поправи како што многу парасагитално локомотирачки (т.е., особено исправени гигантски таксони) копнените тетраподи стануваат поголеми (Biewener, 1989, 1990, 2005 Osborn, 1900 Reilly et al., 2007). Истовремено, рацете на моментот на мускулите на екстремитетите стануваат алометриски поголеми (Alexander et al., 1981 Biewener, 1990 Maloiy et al., 1979). Овие промени алометриски ја зголемуваат ЕМА (Biewener, 2005). Сепак, скалирањето на ЕМА достигнува висорамнина околу големината на коњот (можеби 300 кг кај цицачите) - големите животни не можат да станат поправени (ограничувајќи го минималниот Р) штом се исправени (види подолу). Но, како што е прикажано на Сл. 3А, ЕМА сè уште варира кај големите копнени животни - не постои само едноставно плато на ЕМА ~1. Оваа варијација укажува на диференцијална, специфична лоза еволуција (т.е. скалирање) на ЕМА кај некои копнени гиганти. Џиновските тетраподи, значи, не се канализирани да имаат униформа (целосно „колонарна“) поза на екстремитетите и способности за поддршка на антигравитацијата, и покрај важноста на таквите способности во гигантизмот. Повеќе постоечки џинови (на пример, носорози, нилски коњи) остануваат неизмерени, а допрва треба да се прават проценки за многу изумрени таксони, така што веројатно ќе има дополнителни варијации.

ЕМА (=р/Р) се одредува со сложени интеракции на држење, динамика и анатомија (сл. 3Б). Мускулотендинозен момент раце р се поставени главно според анатомијата и донекаде според држењето (бидејќи моменталните краци варираат со аглите на зглобовите). Именителот Р (~GRF моментот краци околу зглобовите) се одредува во голема мера од држењето на телото, но исто така и од динамиката (центарот на притисок и ориентацијата на векторот GRF) и од анатомијата (на пр., пропорциите на екстремитетите се менуваат каде што векторот GRF е во однос на зглобовите). Како и погоре, Р има свои граници во тетраподите, иако други релевантни анатомски/динамички параметри како што се масите на сегментот на екстремитетите, центрите на маса и инерцијата можат да го модифицираат (Biewener et al., 2004). Pike и Alexander (2002) открија интеракција помеѓу пропорциите на екстремитетите и кинематиката на екстремитетите (т.е. држење на телото) кај четириножните цицачи, што имплицира зависност на ЕМА од пропорциите на екстремитетите, но, исто така, можеби и од филогенијата. Оттука, „курзорите“ со издолжени пропорции на екстремитетите би можеле да имаат ниска ЕМА за нивната големина (поради големите Р предизвикани од долги сегменти жирафи во Басу, 2019 Басу и Хачинсон, 2021 тираносауруси пред печатење во Гејтиси и сор., 2009 слонови во Рен и сор., 2010 Сл. 3А). Слично на тоа, треба да има компромиси, со поголеми моментални краци р помагање на гравитациската поддршка, но изведување на поголеми мускулотенденозни екскурзии (Пенди, 1999), заедно со поголема мускулно-скелетна анатомија што резултира со поголеми маси или претставува проблем „пакување“ за прицврстување на ткивата на телото.

Повеќето истражувања на ЕМА за тетраподи се фокусирани на исправени, не-растечки таксони, но резултатите на скалирањето на држењето и коските кај крокодилците и гуштерите (Blob, 2000 Clemente et al., 2011) сугерираат дека ЕМА би можела поинаку да се размери кај пораспространетите тетраподи. Поважно, повеќето претходни анализи на ЕМА се фокусираа на транзицијата кас-галоп, освен на работата на одење и трчање кај луѓето (Biewener et al., 2004) и слоновите (Ren et al., 2010). Последните две студии открија ефекти на брзината и/или одењето (види Речник) на ЕМА, така што односите помеѓу движењето и скалирањето на ЕМА заслужуваат внимателно испитување, особено затоа што некои џиновски тетраподи можеби нема да касат или галопираат и може да покажат постурална промена со брзината и/или одењето. Оттука, останува нејасно до каде може да се „турне“ ЕМА во џиновските тетраподи: возбудливо прашање за идни истражувања. Сепак, само скалирањето на ЕМА ги прави џиновските тетраподи динамично различни од оние во опсегот на големина од глушец до коњ (Рамка 1).

Напрегања, безбедносни фактори и индикатори за јачина

Анализите на EMA и моделите со превртено нишало (SLIP) со оптоварување со пружини (Рамка 2) само грубо покажуваат како се оптоварени екстремитетите, а не какви се напрегањата во потпорните ткива. Тогаш, како се поврзува скалирањето на стресот на ткивото со држењето на телото и одењето? Александар (1980) процени дека силите на зглобовите на екстремитетите низ огромен опсег на големини (вклучувајќи ги и џиновските тетраподи) се размеруваат обратно со линеарни димензии (т.е. како телесна маса −0,33), со што се зачувуваат постојани ткивни напрегања низ тој опсег на големини (Рубин и Ланион, 1984 г. ). Понатаму, соодносите на максималните сили што се вршат врз околината (на пр. GRFs) наспроти мускулните сили се пропорционални едни на други низ слични широки опсези, објаснувајќи како максималните стресови на ткивото се одржуваат во безбедни граници (Alexander, 1985a,b). Овие граници, ефективно „безбедносните фактори“ или соодносот на неуспехот до максималниот оперативен стрес или напор (види Речник), се совпаѓаат со резултатите од ЕМА и анализите на коскениот стрес (Biewener, 1989, 1990, 2005 Rubin and Lanyon, 1984). Слично на тоа, Селкер и Картер (1989) комбинирале податоци за внатрешната и надворешната геометрија на долгите коски на артиодактилните цицачи (~ 15-1500 kg), покажувајќи дека „индексот на јачината на коските“ (види Речник Сл. 4) се скалира на начин на кој, кога ќе се комбинира со веројатно скалирање на мускулните сили, ќе се одржи постојан максимален стрес на коските. Аналогни концепти на безбедносни фактори се користени во „индикатор за јачина“ од Александар и сор. (1979b) и други (сл. 4 види подолу).

Сепак, треба да бидеме претпазливи кога претпоставуваме униформно скалирање на безбедносните фактори. Варијацијата во нивните величини се чини поширока од вообичаено цитираната 2-4 „константа“, делумно поради веројатноста дека вистинските максимални напрегања и деформации не се измерени или проценети за повеќето видови (на пр. поради тешкотии во добивањето максимални брзини за време на експериментите). На пример, Александар и сор. (1979b) претпоставиле врвни вертикални GRF на задните екстремитети од 57% телесна тежина и дека нивниот субјект на слон е блиску до максималната брзина, но попрецизни мерења од Рен и сор. (2010) покажуваат дека ~ 100% телесна тежина е попрецизна, што доведува до безбедносен фактор од ~ 1 (не 2) за мускулите и коските. Понатаму, Nunamaker et al. (1990) измери соеви на метакарпални коски на тркачки коњ што се приближуваат до безбедносните фактори од 1 при речиси максимална брзина, наспроти >2 измерени со умерени брзини (на пр. Рубин и Ланион, 1984). Александар (1997) забележа дека сигурносните фактори веројатно ќе бидат оптимизирани за највредните или најранливите елементи во „мешаниот синџир“, како што е екстремитетот, бидејќи овие елементи би можеле да бидат најскапи во однос на опстанокот и природната селекција. Дисталните елементи може да имаат пониски безбедносни фактори, можеби поради компромисите во однос на трошоците потребни за замавнување на поцврсти, посилни, но потешки елементи (Currey, 2002 Nunamaker et al., 1990). Оваа можност е малку истражена во контекст на локомоторното скалирање (но види Blob et al., 2014) и е во силно контраст со концептот на симморфоза (рамномерно усогласени безбедносни фактори низ „синџирите“) што го подразбира многу литература за скалирање (на пр. Рубин и Ланион , 1984). Како што е наведено погоре за позитивната алометрија на притисокот на стапалото кај цицачите, ваквите проксимо-дистални намалувања на безбедносните фактори се особено релевантни за гигантските тетраподи.

Диференцијално скалирање и неговите последици за скалирање на максимална брзина

„Проблем со диференцијално скалирање“ произлегува од горенаведените модели на скалирање на потпорните ткива, потпорите и динамиката комбинирани. Следствено, џиновските тетраподи стануваат „нелинеарно ограничени“ во нивните локомоторни способности: слоновите и носорозите не се биомеханички џиновски глувци - не може едноставно да се скалира помалите животни до џиновски тетраподи бидејќи ограничувањата што им се наметнуваат стануваат прекумерни минато, умерено големи димензии. Голем дел од литературата за скалирање на динамиката на одењето го разгледува само доменот на скалирање од глушец до коњ (на пр. Heglund et al., 1974 SLIP модели во Поле 2) - динамичката сличност (Поле 1) има тенденција да се „пробие“ надвор од овој опсег, иако зависи од критериумите што се разгледуваат. На пример, џиновските тетраподи имаат корист од поголемите растојанија на миграција, но мигрираат сличен број на должини на телото како помалите тетраподи (Hein et al., 2012), зачувувајќи одредена приближување на динамичката сличност, меѓутоа, поголемите тетраподи избираат помали преферирани брзини на одење (Lees et al., 2012 ., 2016), дејствувајќи во спротивност со строгата динамичка сличност. Отстапувањата од речиси постојаните напрегања или безбедносните фактори како што е наведено погоре би претставувале повеќе противречности. Друга динамички различна шема на скалирање е нелинеарното намалување на капацитетот за максимална брзина по умерени големини, како што следува.

Иако точните мерења на максималната брзина се неславно ретки, проценките за овие брзини беа користени во високо влијателна студија за скалирање од Гарланд (1983), повторно разгледана и потврдена со следните трудови (Garland и Janis, 1993 Christiansen, 2002 Iriarte-Díaz, 20 Ал., 2011 Мејер-Вернет и Роспарс, 2015, 2016 Фуентес, 2016 Хирт и сор., 2017 Дик и Клементе, 2017 Ашервуд и Гладман, 2020 година, исто така, види Бакер, 1971). При >100 kg телесна маса, (апсолутна) максимална брзина висорамнини, а потоа опаѓа при поголеми големини (сл. 5) односот помеѓу телесната маса и максималната брзина на трчање е кривилинеарен, а не линеарен. Теоретскиот предлог на Хил (1950) дека максималната брзина е независна од масата (што би значело одржување на динамичка сличност) е затоа неточна, освен за потесен опсег на големина (~ 10-100 kg) на цицачи, вклучително и во клади [на пр. Артиодактила (со исклучок на Нилски коњ), Carnivora, Rodentia Alexander et al., 1977 Гарланд, 1983]. Ниту еден копнеен цицач од ≥1000 kg не е способен за брзини слични на коњи (Табела S2). Вообичаено прашање во литературата за скалирање на максимална брзина е колку добро морфологијата на екстремитетите (на пр. „курсоријалност“) ги предвидува локомоторните перформанси како што е максималната брзина или, во друга смисла, дали морфологијата е оптимизирана за брзина на спринт. Општ консензус (контраБакер, 1971) е дека морфологијата наместо тоа ги оптимизира метаболните трошоци за транспорт при побавни брзини на „крстарење“, додека капацитетот за максимална брзина има повеќекратни морфолошки „решенија“ (сл. 5), вклучително и кај гигантите (Garland, 1983 Garland и Janis, 1983 Carrano , 1999 Ириарте-Дијаз, 2002 Кристијансен, 2002).

Веројатно, малку е променето за нашето разбирање на скалирањето брзина-маса од класичната студија на Гарланд, освен подобри мерења на брзината кај некои таксони. Од особено значење за овој преглед, слоновите Локсодонта африкана и Elephas maximus (6000 и 4000 kg, соодветно) се движат со слични максимални брзини ~ 7 m s -1 (Hutchinson et al., 2003, 2006, исто така, максимални мерења на терен од 5,27 m s -1 од Ngene et al., 2010). Брзини од ~ 9,7 m s −1 за Локсодонта (Garland, 1983 Hirt et al., 2017 Табела S1) остануваат шпекулации. Понатаму, некои други проценки за максимална брзина што се користат за џиновски цицачи изгледаат претерано (на пр. 16,7 m s -1 за 1000 kg жирафи наспроти ≤11 m s -1 во Александар и сор., 1977 Basu et al., 2019a). Без разлика, ваквите измени само ќе го зајакнат заклучокот дека максималната брзина нагло опаѓа со масата кај гигантските копнени цицачи. Релативната максимална брзина (нормализирана со големина преку динамичка сличност Поле 1) исто така нагло опаѓа со џиновската големина кај копнените животни (Александар и сор., 1977 Александар и Џејс, 1983 Ириарте-Диаз, 2002 Мејер-Вернет и Роспарсвуд, 2015, 2015 Гладман, 2020 година). Како резултат на тоа, целата одење може да се изгуби со огромна големина. На пример, слоновите не користат одење со воздушни фази (види Поимник Хачинсон и сор., 2003).

Локомоторна биомеханика на постоечките џинови

Со оглед на различните аспекти на скалирање дискутирани погоре, што знаеме за локомоторната биомеханика на постоечките копнени гиганти? Дали овие гиганти користат слични биомеханички решенија за предизвиците на движење? Големите (~ 300-1000 kg) тетраподи го поставуваат прашањето каков „џин“ лежат во „сива зона“. Коњите се одличен пример - тие ги поместуваат границите на атлетизмот со големи димензии, комбинирајќи ја курсоријалната анатомија со високата ЕМА за да постигнат брзи брзини. Бовидните артиодактили се исто така добри примери за екстремни изведувачи со големи или дури џиновски димензии (некои гаури и други биволи/бизони). Ова веројатно делумно се постигнува преку алометриско скалирање на морфологијата (McMahon, 1975a,b Alexander et al., 1977, 1979a,b). Студијата за скалирање на ЕМА до џиновски артиодактили може да даде вредни сознанија, следејќи ги кинематичките податоци на Пајк и Александар (2002) за оваа група. Меѓутоа, Александар (1991а) предупреди дека, поради нивната големина, коњите и говедата не се ниту побрзи, ниту енергетски поефикасни од другите цицачи, како што се месојадите. Некои цицачи со големина на коњ можат да скокаат и да галопираат, но некои не можат да зајакнат дека >300 kg тетраподи лежат во близина на праговите на „функционалниот гигантизам“ каде што ограничувањата можат да го намалат атлетизмот (Biewener, 1989, 1990, 2005 Rubin и Lanyon, 1).

Со директно судење само од постоечките цицачи, треба да бидеме претпазливи за филогенетските предрасуди. Самата морфологија не открива кои гиганти се најатлетски, бидејќи повеќе морфологии може да имаат слични функционални исходи (Вејнрајт, 2005). Само со биомеханички анализи, тестирање на улогата што ја играат морфолошките особини, можеме да раздвоиме каде и зошто специфичните таксони паѓаат по овој спектар на големина наспроти перформанси. Сепак, има премалку примери за вакви анализи на мегафауната. Што ни кажува локомоторната биомеханика на слоновите, носорозите, нилските коњи и жирафите (четирите други главни клади на постоечката мегафауна на цицачи) воопшто за копнените џинови?

Слоновите се најпроучуваните копнени џинови во биомеханичка смисла (Marey и Pagès, 1887 Gambaryan, 1974 Hildebrand, 1984 Hildebrand и Hurley, 1985 Alexander et al., 1979b Hutchinson et al., 2003, 2006 Rechern 2006, 2006, 2006, Rechern, , 2008, 2010 Genin et al., 2010). Иако слоновите користат колонообразно држење на екстремитетите за време на одење, тие постепено се префрлаат на поизвиткана ориентација на екстремитетите како што се зголемува нивната брзина, истовремено со сè посилната механика на потскокнување што укажува на суптилна промена на одењето во биомеханичко трчање (механика на пролет-маса Рамка 2). ЕМА на слоновите никогаш не се приближува до онаа на коњот на ~ 1, наместо тоа е неверојатно слична на онаа на луѓето што одат и трчаат со 0,7 и 0,5, соодветно (сл. 3, Табела S3) (Biewener et al., 2004 Ren et al., 2010). Ова постурално поместување со брзина и одење одговара на толкувањето дека слоновите ја менуваат способноста да го надминат одењето само одење (и покрај тоа што никогаш не се приближуваат до воздушна фаза и класично „трчање“) и одржување на безбедни стресови на ткивото со намалување на нивната максимална брзина на ~ 7 ms −1 . Намалувањето на EMA со брзина кај слоновите треба да ги зголеми напрегањата на ткивото истовремено со зголемените GRFs, така што побрзите брзини или одењето би требало да станат опасни. Вајсенгрубер и сор. (2006) покажа како малите менискуси на колената на слон корелираат со конкавните проксимални котили на тибијата за артикулација со феморалните кондили, создавајќи високо конгруентна артикулација на коленото зглоб која, со механизам за поврзување со четири шипки на лигаментите, обезбедува стабилно колено низ коси флексија на зглобот „завртка-дома“, особено во колонообразна поза. Оваа анатомија, дополнително, обезбедува „слика за пребарување“ за слични гравипортални специјализации во изумрени форми.

Биомеханиката на (белите) носорози (Ceratotherium simum) биле проучувани само еднаш (Alexander and Pond, 1992). Оваа студија покажа дека максималните напрегања на коските на екстремитетите, проценети за галопирачко одење од ~7,5 m s-1, беа околу една третина од вредностите проценети за слоновите (Alexander et al., 1979b). Ова се вклопува со објаснувањето дека пократките, поцврсти коски кај носорозите даваат повисок „показател за сила“ (сл. 4) наспроти слоновите (види исто така Кристијансен и Пол, 2001). Очигледно, носорозите се поатлетски од слоновите. Тие се способни да галопираат со воздушна фаза со брзина поголема од слон (Gambaryan, 1974 Dagg, 1973 Garland, 1983). Сепак, не е јасно дали јачината на коските може да објасни зошто носорозите се толку атлетски дури и со тежина од 3000 кг, или дали јачината на коските е несакан ефект на други адаптации кои се потесно поврзани со максималниот капацитет за брзина, како што се јачината на мускулите или тетивите. Интригантно, Протеро и Серено (1982) пронајдоа драматична позитивна алометрија на дијаметарот на долгите коски наспроти должината кај носорозите и нивните роднини.Оттука, во споредба со слоновите (сл. 2), носорозите имаат многу покомпактни, поцврсти проксимални коски на екстремитетите (бедрената коска и хумерус). Бакер (1971), Кристијансен и Пол (2001) и Пол и Кристијансен (2000) додадоа дека „свитканото“ држење на екстремитетите на носорозите ја дава нивната брзина, во споредба со „колумнарното“ држење на слоновите (следејќи ја морфолошката логика на Озборн, 1900 година за нова морфометриска перспектива, видете Mallet et al., 2019, 2020, исто така, Etienne et al., 2021). Има малку прашање дека држењето на екстремитетите на носорозите и слоновите со најголема (или која било) брзина е различно, но останува уште многу да се разбере за движењето на носорозите. Кристијансен и Пол (2001) открија дека индикаторите за јачина на долгите коски се намалуваат со големината од ~40-6000 kg цицачи, со вредности за слоновите (7-13) и Цератотериум носорози (12-24) малку се преклопуваат, што е генерално поголеми за проксималните елементи (според хипотезата за „мешан синџир“ дискутирана погоре). Тие предупредија дека носорогот од Александар и Понд (1992) е малолетник, а нивните податоци покажаа дека малолетниците имаат повисоки индикатори за јачина од возрасните.

Не се извршени детални, копнени биомеханички студии на ниту еден џиновски обичен нилски коњ (Хипопотамус амфибиус) или нивните братучеди пигмејци (Choeropsis liberiensis). Дури и на околу 3000 kg, големите нилски коњи можат да касат, но не галопираат (Даг, 1973 Хилдебранд, 1980), и имаат ограничени брзини од ~7 m s-1 (Гарланд, 1983). Проценките на индикаторот за јачина на коските на екстремитетите од Кристијансен и Пол (2001) се интересни бидејќи се толку ниски, дури и со помали вредности од слон за 2400 kg нилски коњ (опсег ~6-9). Кафлин и Фиш (2009) направија важна опсервација дека нилските коњи „пукаат“ под вода користејќи асиметрично кантеринг/галоп одење (контраДаг, 1973), за разлика од нивната копнена локомоција. Оттука, релаксацијата од биомеханичките ограничувања на гравитацијата може да им овозможи на големите нилски коњи да изразат модел на контрола на моторот што инаку е потиснат, што го поставува прашањето дали џуџестите нилски коњи некогаш го изразуваат тоа одење на копно или дали нилските коњи воопшто се ограничени анатомски или филогенетски (на пр. со тоа што имаат големи предци со вкочанети вертебрални зглобови).

Жирафите, како големите говеда, се протегаат на границата помеѓу големата и џиновската мегафауна, а нивните локомоторни способности го одразуваат тој статус. Нивната локомоторна кинематика и кинематика генерално одржуваат одредена динамичка сличност (Рамка 1) со помалите четириноги, освен што тие прифаќаат пониски фреквенции на чекори, поврзани со нивните апоморфно издолжени екстремитети (Basu et al., 2019a). Тие долги „курсоријални“ екстремитети може да предизвикаат казни за ЕМА (Basu, 2019 Basu and Hutchinson, 2021 preprint) и дополнителни компромиси со максимални перформанси, бидејќи жирафите се побавни од цицачите со големина на коњ (максимална брзина ~11 ms-1 Dagg и Вос, 1968 Александар и сор., 1977 Басу и сор., 2019а). Сензоримоторната реакција е исто така побавна поради издолжените екстремитети (More et al., 2013). Иако големите жирафи сè уште можат да галопираат (но не касат Даг, 1973 Даг и Вос, 1968 година), тие го прават тоа помирно од помалите единки, менувајќи ја кинематиката на екстремитетите на начини кои ги намалуваат врвните сили и го овозможуваат овој атлетизам (Basu et al., 2019a , б).

Така, од горенаведените точки, евидентно е дека модерната мегафауна на цицачи одржува одредена локомоторна разновидност и покрај нивните огромни големини. Се чини дека голем носорог може да се движи побрзо од слон со слична големина (или нилски коњ), веројатно затоа што е изграден поинаку и усвојува различно држење, давајќи му биомеханички придобивки кои остануваат нејасни (Alexander et al., 1979b Alexander and Pond, 1992 Christiansen и Пол, 2001 Пол и Кристијансен, 2000 Рен и сор., 2010 Малет и сор., 2019, 2020 година). Од глувци до жирафи, максималната (тро-галоп) фреквенција на чекори (начекори s -1) се скали како ~ маса на телото -0,14 (Heglund et al., 1974 Alexander and Maloiy, 1984). Слоновите изненадувачки добро се вклопуваат во овој тренд: возрасен азиски слон од 2790 кг „налет“ на 6,8 ms-1 има фреквенција на чекор од 1,6 Hz (Hutchinson et al., 2006), 101% од предвидената вредност, слично на ~ 750 kg бел носорог галопира на 1,7 Hz (Alexander and Jayes, 1983 Alexander and Pond, 1992), 91% од тоа беше предвидено. Сепак, жирафа од ~ 1000 kg што галопира со брзина од 11 ms-1 (Alexander et al., 1977) има само 66% од предвидената фреквенција на чекорот на 1,2 Hz, бидејќи потребни се многу подолги чекори (~ 9,2 m наспроти 4,4 m во другата два џина). Следствено, (помалите) жирафи можат да добијат пониски фактори на должност (види Речник) (~0,23) и поголеми максимални GRFs во споредба со поголемите џинови (факторите на должност се 0,48 и 0,39 за слонот и носорогот, соодветно). Овие разлики се конзистентни со заклучокот (од податоците погоре и на сл. 5) дека должината на чекорот може да се скалира со негативна, диференцијална алометрија во огромни големини на пр. носорогот има 100%, но слонот има само 62% од масовно предвидените должини на чекори (Heglund et al., 1974). Ова намалување на должината на чекорот е во корелација со намалени екскурзивни лакови на екстремитетите (Рамка 2) и повеќе исправени екстремитети поради зголемувањето на ЕМА (сл. 3) и го поткрепува намалениот атлетизам на копнените гиганти, вклучувајќи помали максимални GRFs (Alexander, 1985a,b) .

Сепак, дали само четири лоза на цицачи навистина нè учат сè што треба да знаеме за локомоторната разновидност кај копнените џинови? Пред само <20.000 години имало поголема разновидност на мегафауна пред тоа, диносаурусите постигнале околу 170 милиони години гигантизам. Тогаш, што може да нè научи фосилниот запис за еволутивната биомеханика на гигантизмот?

Локомоторна биомеханика на изумрени џинови

Кои се главните групи на изумрени џинови и кога постоеле? Сл. 1 и Табела S1 нагласуваат дека иако ниту еден водоземец не достигнал џиновски големини дури и додека биле во навика водоземци, постоеле пермиски или подоцнежни таксони и во синапсидите и во лозата на рептилите кои можеби достигнале 1000 kg во маса, или барем надминале 500 kg. Креда или подоцнежна Крокодиломорфа/Крокодилија постојано еволуирале џиновски големини, дури и додека одржувале одреден степен на копненост. Диносаурусите џинови се покриени подолу. Биомеханиката на неколкуте џиновски (или големи) пермиски/триаски синапсиди останува речиси непроучени, иако судејќи според нивната гравипортална морфологија, тие биле релативно бавни.

Што се однесува до цицачите, барем еден џиновски торбар (Дипротодон) постоеше до доцниот плеистоцен - гравипортална и бавно зголемена верзија на нејзините роднини вомбат (Wroe et al., 2004 Price, 2008). Слични робусни, гравипортални плацентарни цицачи еволуирале веднаш по истребувањето на диносаурусите кои не се птичји, во палеоценот/еоценот, вклучувајќи ги роговите Dinocerata и Embrithopoda (следени од Brontotheriidae), месојадните Hyaenodontidae и мистериозните Ендрусархус (познато од огромен череп) и разновидни форми на Нотоунгулата, Литоптерна и Астрапотерија слична на пробосцид. Имаше и зрачења на сè уште постоечки (но сега главно со помали) лоза, како што се Ксенартра (џиновски мрзливи земјени мрзливи и армадилоси), Пробосцидеа, роднина на носорог (Paraceratheriidae, џинови со долги нозе и долг врат), барем еден џиновски коњи (Equus giganteus) и џиновска месојада како што се Арктотериум мечки. Помеѓу артиодактилите, постоеле огромни жирафиди со краток врат (Сиватериум Basu et al., 2016), уште поголеми нилски коњи (Горгопс од нилски коњ), разни големи или џиновски говеда (Бизонски латифрони Пелоровис), и џиновски камили и цервиди (Табела S1). Неколку од овие лоза се биомеханички проучени, во најдобар случај со проценки на телесната маса или податоци за индикаторот за скалирање/јачина на коските инкорпорирани во компаративните анализи. Сепак, се чини дека ниту еден не покажал екстремни локомоторни адаптации (на пр. висока ЕМА или брза брзина/капацитет на одење). Спротивно на тоа, џиновските диносауруси - делумно затоа што ги имаат најголемите двоножни и четириножни копнени животни досега - се добро проучени од перспектива на еволутивна биомеханика. Сепак, прегледот на биомеханиката на диносаурусите е надвор од опсегот на овој труд (види Хачинсон, 2006 година и Александар, 2006 година).

Оригиналната примена на локомоторната биомеханика на диносаурусите, или други изумрени џинови, во модерна смисла најдобро му се припишува на Александар (1985a,b, 1989, 1991b). Тој користел едноставни статични модели за да ја процени телесната маса, центарот на масата, а со тоа и индикаторите за јачина на коските (сл. 4), со споредби со слични проценки за постоечките животни, за да ги измери спортските способности на изумрените форми. Врз основа на ова, тој заклучил дека џиновските сауроподи (>10 тони) не требало да бидат поатлетски од слоновите со >6 тони двоножен теропод Тираносаурус беше приближно брз како слоновите и сауроподите, но најголемите цератопсиди како што се Трицератопс (со големина на слон со >6 тони) можеби биле атлетски како носорозите. Александар (1985a,b) исто така процени дека притисоците на стапалата на сауроподите се повисоки отколку кај постоечките цицачи, во согласност со алометриското скалирање (Michilsens et al., 2009). Фарлоу и сор. (1995) реплицираше индикатор за јачина на коските за Тираносаурус слично на Александар (1985a,b) со подобри податоци, но тврди дека ризикот од паѓање може да ја ограничи брзината повеќе од јачината на коските. Кристијансен и Пол (2001) и Пол и Кристијансен (2000) се фокусираа на кератопсиските диносауруси, наоѓајќи алометриско скалирање за долгите коски споредливо со она на (големите) цицачи и, во комбинација со веројатно повисоки безбедносни фактори како кај носорозите наспроти слоновите, тие тврдат дека дури и џиновските цератопсиди можеби биле атлетски како големите носорози (на пр. способни да галопираат). Овие заклучоци веќе навестија извонредна локомоторна разновидност во само три групи на диносауруси, иако тврдењата зависат, меѓу другите потенцијални слабости забележани од Александар (1991b), колку се корисни индикаторите за јачина на коските. Овие параметри слични на безбедносниот фактор претпоставуваат дека јачината на коските е клучниот ограничувачки фактор на локомоторните перформанси, а не на другите ткива или стабилноста (види More et al., 2010, 2013 More and Donelan, 2018). Подоцнежните студии ги доведуваат во прашање тие тврдења.

Хачинсон и Гарсија (2002), Хачинсон (2004а,б) и Гејтси и сор. (2009) користеле едноставни дводимензионални статични модели на двоножни диносауруси за да тестираат колку добро мускулите на задната нога би можеле да ги поддржат моментите (ротационите сили) вклучени во брзото трчање и кои пози на екстремитетите се изводливи со речиси максимална брзина. Овие анализи се базираат на новите биомеханички докази дека производството на мускулна сила ја ограничува максималната брзина. Производството на мускулна сила ги определува силите на екстремитетите, а со тоа предизвикува еднаков и спротивен GRF (слика 3B, 4), кој е обратно поврзан со времето на контакт со земјата или факторот на работа. Со примена на овие методи на постоечките таксони за валидација, тие откриле дека џиновските тероподи како што се Тираносаурус Малку е веројатно дека можеле да трчаат брзо (≥11 m s -1), но можеле да постигнат бавно трчање користејќи одредени исправени пози на екстремитетите (Gatesy et al., 2009).

Селерс и Менинг (2007) користеа напредни динамички предвидливи симулации за некои од истите модели на Тираносаурус и доби слични резултати, предвидувајќи максимални брзини од <9 m s -1, поддржани од последователни студии (Bates et al., 2010, 2012) за други гигантски тероподи. Понатамошните анализи на различните употребени претпоставки за моделирање - како што се краците на мускулниот момент (Hutchinson et al., 2005) и центарот на масата (Hutchinson et al., 2007, 2011a, b Bates et al., 2009) - додадоа уверување дека фундаменталниот заклучоците беа здрави. Селерс и сор. (2013, 2017) ги спровел најсофистицираните симулации досега, за реконструкција на ~ 80 тони сауропод Аргентиносаурус и модел од 7200 кг на Тираносаурус. Тие произведоа бавни (~2 m s −1) проценки за одење водени од мускулите за првиот таксон, додека резултатите за вториот сугерираат дека јачината на коските, наместо мускулната сила, ја ограничува брзината на <8 m s-1. Постојат постојани грижи за горенаведените биомеханички пристапи: сите содржеа некои непознати влезови (на пр. својства на мускулите, димензиите на сегментот на телото), и не е јасно дали статичните модели се доволни претстави за динамичното спринтирање, дали предвидливите симулации се доволно валидни или дали одредени претпоставки на некои пристапи се сигурни. Но, јасно е дека овој домен на истражување на моделирање го води патот од 1980-тите за проучување на еволутивната биомеханика на изумрените џинови (на пр. Бишоп и сор., 2018).

Како што предупреди Александар (1991б), има стапици во анализите на биомеханиката на џиновските изумрени тетраподи, но влогот е голем. Изумрените таксони нудат огромен потенцијал да го надополнат она што постојните таксони ни го кажуваат за биомеханиката на копнените гиганти, овозможувајќи ни да изградиме поширока биомеханичка теорија и знаење. Потребни ни се изумрени животни за целосно разбирање за тоа како џиновската големина влијае на копненото движење, тие ја прошируваат нашата големина на примерокот преку нивната филогенетска разновидност и морфофункционална разлика. Експерименталните биолози можеби нема да ја препознаат оваа огромна можност, но палеонтолозите и некои теоретски биомеханисти одамна ја препознаваат (Бакер, 1971 Александар, 1985a,b, 1989 Carrano, 2001 Christiansen и Paul, 2001). На пример, големата база на податоци на Carrano (2001) за димензиите на коските на екстремитетите кај постојните и изумрените цицачи и диносауруси покажува вообичаени модели на негативно алометриско скалирање на должината наспроти дијаметарот, најсилно за поголеми таксони, во согласност со диференцијалното скалирање. Овие обрасци ја зајакнуваат идејата дека слични биомеханички ограничувања се соочиле со гигантски тетраподи од Јура до денес, предизвикувајќи повторена конвергентна еволуција до слична коскена алометрија и промени во држењето на екстремитетите и атлетизмот. Така, палеонтолошките докази силно ги зајакнуваат сознанијата добиени од сиромашните постоечки мегафауни.

Транзиции вода-земја, гравитација и гиганти

Заедно, неонтолошките и палеонтолошките докази дискутирани во претходните два дела откриваат дека гравитацијата е биомеханичко ограничување што резултира со специјализации на гигантски тетраподи кои вообичаено не се евидентни кај помалите таксони. Неколкуте случаи кога тетраподите направиле еволутивни транзиции вода-земја вклучувале големи промени во гравитационите ограничувања на локомоторната биомеханика - дали проучувањето на овие транзиции може да нè информира за биомеханичките адаптации неопходни за еволуцијата на копнените џинови од помалите копнени животни? Веројатно најголемата транзиција вода-земја беше во „подигнувањето кон копното“ на првите тетраподи (Clack, 2012), со што нивните екстремитети се излачуваа од помалку гравитациски ограничени хидродинамички улоги (на пр. одење до дното) до копнено одење и на крајот трчање (Пирс и сор. ., 2012 Reilly et al., 2006). Оваа транзиција може да се смета за подеднакво предизвикувачка како и подоцнежната еволуција на копнените џинови од помалите предци. Фоките од џиновски слон одржуваат умерени атлетски перформанси (<3 m s -1) на копно и покрај нивната големина, потпирајќи се на аксијално бранување (Tennett et al., 2018). Друга фасцинантна и сè уште мистериозна промена е промената на предците, помалите пробосциди до ненадејно големите и гигантски форми и нивните постојни потомци од слонови. Палеоценот/еоценот Proboscidea сè уште беа во голема мера амфибиски, задржувајќи ги водните навики, држењето на стапалата плантиградно и можеби пораспространето држење на екстремитетите на нивните предци тетитер (Court, 1993, 1994), но како што големината на нивното тело се зголемуваше во еоценот, димензиите на нивните екстремитети станаа се повеќе како оние на постоечките слонови, како и нивната морфологија на стапалата (Hutchinson et al., 2011a,b). Слоновите задржуваат одредено водно владеење и други особини што го откриваат тоа далечно потекло (Gaeth et al., 1999). Оваа ретка транзиција вода-земја е во контраст со обичните пресврти земја-вода во другите лоза на тетраподи, во кои ослободувањата од гравитационите ограничувања на земјиштето дозволуваат зрачење во огромни големини (Heim et al., 2015 McClain et al., 2015). Ова ја прави Proboscidea фасцинантна студија на случај и може да помогне да се објасни зошто некои од нивните сегашни локомоторни адаптации се толку различни од оние на другите гиганти.

Синтеза: еволутивна биомеханика на гигантски тетраподи

Потребна е посилна синтеза за да се објасни како копнените гиганти се справуваат со предизвиците наведени погоре. Колку конвергенција или дивергенција имало во еволутивната историја на џиновските тетраподи на копно, и колку „решенија“ има за ограничувањата и предизвиците кои се вклучени? Достапните докази сугерираат некои трендови за алометрија на ткивата и контролните системи, како и исправена положба на екстремитетите и/или зголемена ЕМА и намалена локомоторна изведба со зголемување на големината. Сепак, постои и постојана варијација на џиновските големини во постојните и исчезнатите лоза, можеби објаснувајќи зошто изгледа невозможно да се предвиди колку големи џиновски тетраподи можат да станат (Рамка 3). Таа варијација е аналогна на шаблоните опишани од Дик и Клементе (2017) за цицачи со плички и вараниди гуштери, две групи со широк опсег на големини. Felids се помалку стуткани (имаат очигледно повисока ЕМА) од варанидните гуштери, кои одржуваат безбедни стресови на ткивото преку алометриски поголеми мускули (Дик и Клементе, 2016 Cieri et al., 2020). Фелидите, значи, едноставно можат да се справат со тоа што се послаби при поголеми димензии и со стрмно намалување на релативниот атлетски капацитет со зголемувањето на големината, но ниту фелидите ниту варанидите не го напуштаат целото одење како што се зголемува нивната големина. Тогаш би било возбудливо да се знае кои се максималните перформанси на џиновскиот варанид Varanus priscus беше колку го намали својот атлетизам во споредба со постоечкиот комодо змеј V. komodoensis (<1000 наспроти <300 kg Фрај и сор., 2009)?

Идните студии треба да имаат за цел да ги разберат копнените гиганти во релативни, а не само апсолутни термини. И онтогенетското (интраспецифично) и еволутивното (меѓуспецифично) скалирање вклучуваат алометриски намалени максимални релативни перформанси (Carrier, 1983 Clemente et al., 2009, 2012 Herrel and Gibb, 2006 Pennycuick, 1975 Smith and Wilson, 2). Кои лоза ги губат дискретните начини на движење за време на онтогенезата/растот? Хачинсон и сор. (2019) забележа дека видовите на крокодил ја намалуваат брзината и на крајот го губат секој асиметричен капацитет за одење само со умерени големини (и веројатно за време на онтогенезата). Гигантските (1000–3000+ kg Табела S1) постојните и изумрените Крокодилија сè уште можат да одат на копно и има малку студии за тоа како тие го одржуваат овој скромен капацитет (но види Scheyer et al., 2019). Гигантските глодари се уште една волшебна студија на случај. Иако никогаш не еволуирале за да станат големи како слоновите (Табела S1), изумрените глодари >500 kg ги поместиле границите на она што нивната лоза може да го направи како големи тетраподи на копно. Останува енигматично до кој степен „филогенетскиот багаж“ на предците наспроти биомеханичките ограничувања ги обликувал границите на максималната големина или атлетизмот во лозата на гигантите (Рамка 3).

Заклучоци

Недостатокот на постоечки гигантски копнени тетраподи нè предизвикува да погледнеме во длабокото време и да ги интегрираме овие заклучоци со неонтолошки податоци за да формулираме сеопфатно знаење за еволутивната биомеханика. Но гигантизмот е редок и често краткотраен во геолошки временски размери. Поголемите таксони се соочуваат со поголеми ризици од исчезнување за време на брзите промени во животната средина (Бакер, 1980 Џенис и Каррано, 1992 Пејн и сор., 2009). Поради оваа причина, Дик и Клементе (2017) го сметаа гигантизмот за „неприлагодлив“, но ова го ризикува ортогенетското или телеолошкото размислување кое долго време го мачеше проучувањето на копнените џинови (Cope, 1896 Osborn, 1922). Еволутивните компромиси со гигантизмот (на пр. прекршок/одбрана, ефикасно движење или доминација со ресурси наспроти бавна репродукција и еволуција) ќе бидат многу специфични за животната средина, како што е примерот на >170 милиони години еволутивна историја кај џиновските диносауруси, кои само изродот заврши несреќата од вонземски удар. Само носорозите откриваат дека, дури и во огромни големини, може да опстојат изненадувачки локомоторни перформанси, а изумрените лоза навестуваат дека ова еволуирало постојано - „решението за слон“ не е единственото решение за копнените џинови. Мекфи и сор. (2018) опиша фрагментарни остатоци од џиновски сауроподоморф од почетокот на Јура и шпекулираше, врз основа на неговите робусни коски на предните екстремитети, дека усвоил повеќе свиткани пози на предните екстремитети (~ ниска ЕМА) во однос на џиновските сауроподи со неконтроверзно колонообразни предни екстремитети (повисока ЕМА). Иако робусните коски можеби биле специјализации поврзани со хранење или други однесувања и треба дополнително да се испитаат во биомеханички контекст, тие нè потсетуваат дека фосилните таксони би можеле да отстапат од распространетите модели кај постоечките гиганти. Можеби џиновски двоножни тероподи како што се Тираносаурус може да постигне кратки воздушни фази или отскокнување „заземјено трчање“ (Gatesy et al., 2009 Sellers et al., 2017). Но, слоновите откриваат и дека нивното „решение“ не е толку едноставно како само мирно одење. Нијансиран пристап кон еволутивната биомеханика на копнените гиганти е важен за откривање на збунувачките мистерии што тие продолжуваат да ги поставуваат.


АНТРО ЛАБ ИСПИТ 2

Типично,
постои сличност во развојниот пат и генетската основа на слични особини.

Типично, таму
е различноста во развојниот пат и генетската основа на слични особини

присуството на нокти е изведена карактеристика на приматите бидејќи ноктите биле ново-еволуирани во последните
заеднички предок на приматите

Многу други цицачи ја задржуваат примитивната состојба (канџи)
наследена од последниот заеднички предок на цицачите

косата е примитив
карактеристика за примати бидејќи влакната еволуирале кај последниот заеднички предок на сите цицачи (не
примати)

Надворешните групи треба да ги имаат примитивните особини на
во група, но ниту еден од изведените знаци.

дијаграм кој ја прикажува низата на разгранување на
еволутивни односи

Секоја буква претставува група на терминална гранка (на пр., хомо сапиенс, пан троглодити,
или која било друга таксономска група). Онаму каде што гранките (линии) на терминалните таксони се спојуваат се нарекува јазол (точки) и претставува последен заеднички предок (LCA) за тие таксони.

само 2 примероци со нагласена премаксила и високи/овални орбити

На кои морфолошки сличности го засновате вашиот одговор?

обајцата имаат ниски индекси на ИМИ и се четвороножни скокачи

дури по Втората светска војна и откривањето на
дополнителен фосилен материјал кој научната заедница го прифатила она што Ау. africanus застапени: рано
хоминините биле помалку слични на човекот во черепот отколку во посткранијата.

Броевите на каталогот се доделуваат кога за прв пат ќе се најде фосил и се трајно
забележано со индиско мастило на секој примерок.

вториот дел (тривијалниот дел од видот
име) не може да се скратува освен ако не следи ознака за подвид

кратенката може да ги користи првите две букви кога родовите почнуваат со иста буква

Сите видови што ќе ги погледнете
во овој дел сè уште има големини на мозоци далеку под оние на современите луѓе, а многу од нив сè уште се во
спектар на модерни африкански мајмуни (

Забележете го и тоа
човечкиот os coxa е значително пократок супериорно (од горе до долу) и поширок од шимпанзата
os coxa.
Овие промени се поврзани со различниот образец на пренос на тежина помеѓу четириногите
и двоножни, а обликот на сакроилијачниот зглоб ја рефлектира лумбалната крива.

Така, ориентацијата на илијачните сечила е клучна
адаптација за бипедализам.

Се чини дека модерната човечка карлица е структурирана како компромис помеѓу две функционални потреби: за
ефикасен двопедализам и дозволување на доенчињата со голем мозок да минуваат низ породилниот канал.

Една последица на поширока карлица
излезот е репозиционирање на зглобот на колкот подалеку од централната линија на телото (центар на гравитација) од
во австралопитекините.

Како што беше дискутирано претходно, ако ацетабулумот се оддалечи од телото
центарот на гравитација, феморалната глава мора да се зголеми.

- Приклучоците за колкот да бидат блиску до центарот на гравитација
им дава на австралопитеките поголема механичка предност во киднапирањето на карлицата со намалување на должината на
рачката за оптоварување во однос на должината на силниот крак.

робусните имаат поекстремни карактеристики, вклучувајќи екстремна мегадонција (зголемени катници)

тие исто така јадат потврда храна - бараат големи сили за џвакање и поголема површина на забите

поголем број значи дека висините се речиси еднакви

поголем број значи пошироко, пократко илијачно сечило

•Адаптации кон топла клима
o Долго, витко тело (багажникот)
o Долги екстремитети
На пример: Хаџа од Танзанија

•Прилагодување на ладна клима
o Кратко, набиено тело (багажникот)
o Кратки екстремитети
На пример: Инуит на Арктикот

бергмановото правило
правило на Ален

•Homo habilis ги задржа пропорциите на екстремитетите слични на австралопитекините

•Хомо ергастер ги покажува првите докази за издолжување на задните екстремитети
oKNM-WT 15000, "Nariokotome Bay"

•H ergaster е првиот член од родот Homo кој мигрирал надвор од Африка


Шевролет Шевет

Шевет е уште едно возило кое се наоѓа на листата со максимална тежина од еден тон. Шеветот беше дизајниран поради нафтената криза во 1973 година, кога Американците беа загрижени да имаат доволно домашна нафта за да се снајдат. Шеветот е конструиран да биде ефикасен за гориво со 40 милји по галон, што ги надминува некои автомобили произведени денес.


Азиски слон ( Elephas maximus )

Азискиот вид слонови е поделен на четири подвидови, кои се распространети на четири различни географски локации. Подвидот, слонот од Шри Ланка ( Е. м. максимум) може да се најде во Шри Ланка, суматранскиот слон ( Е. м. суматран) во Суматра, индискиот слон ( Е. м. индикус) низ копното на Азија и борнеоскиот пигмејски слон ( Е. м. borneensis) во Борнео (NatGeo a, Fernando et al. 2003). Азиските слонови обично живеат од нивото на морето до 3000 метри (10.000 стапки) надморска височина, во зимзелени, суви листопадни шуми, мочуришта и пасишта, како и џунгла со грмушки од трње (Macdonald 2010).

Помеѓу подвидовите, познато е дека најголемиот е индискиот слон, а најмалиот пигмејскиот слон Борнео (Sukumar et al. 1988, Sukumar 2006). Различни мерења на големината и тежината на сите различни подвидови не се достапни, но се достапни просеци за поголемите три подвидови, Шри-Ланка -, Суматран – и индиски слон, како и индикации за мерења на тежината на борнеанскиот пигмејски слон . Поголемите три подвидови на азиски слонови имаат висина на рамената од околу 2,5 и #8211 3 метри (8,2 – 9,8 стапки), додека висината на рамената на борнеанскиот пигмејски слон е значително помала. Живеејќи околу 60 години, азискиот слон јаде помеѓу 75 и 150 кг (165 – 330 фунти) вегетација секој ден.

Не сите машки азиски слонови имаат заби. Некои мажјаци имаат помали, навнатре поставени заби наречени туши, кои се држат само околу 5 сантиметри (0,16 стапки) надвор од устата. Вообичаено, азискиот женски слон нема заби, туку заби. Некои женски и машки азиски слонови немаат ниту еден од нив. Претходните истражувања сугерираат дека индивидуите со заби обично не растат толку високи како индивидуите со заби, но поединците со заби и без заби растат највисоки (Kurt & Kumarasinghe 1998).

Просечна тежина на трите поголеми подвидови на азиски слонови

Просечна тежина на машки азиски слон

Машкиот азиски слон тежи во просек 5 тони (11.000 фунти), кој се движи помеѓу поединци и подвидови од 3,5 до 6 тони (7.700 – 13.200 фунти) (Kurt & Kumarasinghe 1998, Macdonald 2010, NatGemao

Просечна тежина на женски азиски слон

Женски азиски слон тежи во просек 2,7 тони (околу 6.000 фунти), кои се движат помеѓу подвидови од околу 2 до 3,5 тони (4.400 – 7.700 фунти) (Kurt & Kumarasinghe 1998, NatGeo a , Macdonald 18et, Suku20).

Просечна тежина на бебе (теле) азиски слон

Бебето азиско слонче, обично наречено теле, тежи во просек околу 100 килограми (220 фунти) кога се роди (NatGeo a, Macdonald 2010). Телињата растат брзо во првата година, добивајќи околу 1 кг (2,2 фунти) дневно. Од двегодишна возраст па наваму, машките телиња растат побрзо од женките (Sukumar et al. 1988).

Борнео пигмејски слон ( Е.м. borneensis)

Помалку агресивниот и генетски различни подвидови е многу помал во споредба со неговите азиски братучеди и е препознатлив иако е речиси детски изглед (Fernando et al. 2003, WWF NatGeo a). Всушност, подвидот се состои од најмалите живи слонови и е околу 90 сантиметри (3 стапки) помал во споредба со другите подвидови на азиски слонови.

Просечна тежина на машки борнео пигмејски слон

Машкиот пигмејски слон од Борнео обично не расте повисок од 2,3 метри (7,5 стапки) и тежи не повеќе од 3 тони (6.600 фунти) (Stüwe 2006).

Просечна тежина на пигмејскиот слон Фем але Борнео

Просечната тежина на женскиот пигмејски слон од Борнео е веројатно помала од просечната тежина на мажјакот, но нема достапни податоци за мерење.

Просечна тежина на бебе (теле) Борнео пигмејски слон

Телето пигмејски слон од Борнео, наводно, тежи до 90 килограми (200 фунти) (NatGeo a ).


Заклучоци

Иако месојадното супердрво на Бининда-Емондс et al. [1] беше разумно точен одраз на филогенетското мислење во тоа време, резултатите сè уште беа под влијание на неколку методолошки ограничувања. Некои од вторите (на пример, претпоставките за „неоспорена“ монофилија) беа доволно сериозни за да ги предодредат резултатите. Тековната студија ги отстранува сите овие ограничувања, а со тоа овозможува неограничена проценка на филогенетските врски и времињата на дивергенција во Carnivora. Згора на тоа, во споредба со претходната студија, нашите анализи подобро го користат богатството на податоци за молекуларната низа кои во меѓувреме беа составени по редослед. Крајниот резултат е речиси целосно решена филогенеја, комплетна со времиња на дивергенција.

Според нашите сознанија, и двете месојадни супердрва остануваат единствените целосни филогенетски проценки за сите постоечки видови во групата (според преовладувачките таксономски списоци во тоа време) користејќи што е можно поголем дел од глобалната филогенетска база на податоци (т.е. молекуларни и морфолошки). Така, како што претходната верзија формираше важна основа за огромен број студии кои ја истражуваат екологијата, биологијата и еволуцијата на месојадите, истото ќе важи и за новото супердрво. Накратко даваме примери за ова во однос на биологијата на зачувување, како и макроеволуционерните обрасци низ групата како целина и во рамките на нејзините главни лоза. Можни се многу други апликации и новата верзија на месојадното супердрво треба да се покаже како неопходна како и претходната.


Џиновски праисториски стаорец со големина на човек некогаш одел по амазонската прашума

Џиновски стаорец голем колку човек и тежок речиси тринаесет камења шетал по амазонската прашума во праисторијата, потврдија научниците.

Суштеството би можело да достигне до пет метри во должина - што го прави најголемиот глодар кој некогаш скитал во Јужна Америка.

Наречен Neoepiblema acreensis, имаше два огромни заоблени секачи за глодање ореви и плен.

Черепите на две лица се пронајдени на фосилно место во Акре во западниот бразилски Амазон. Едниот беше речиси готов, а другиот вклучуваше фрагмент од кранија, делот што го затвора мозокот. Беше толку добро сочуван што дури имаше впечатоци од миризливи светилки кои го обработуваат мирисот и фронталните и темпоралните лобуси кои ги контролираат мислите и постапките.

Водечкиот автор д-р Хозе Фереира рече: „Неоепиблема беше долга околу пет стапки и тежеше околу 80 кг (12,6-ти), што ја надмина капибарата, најголемиот жив глодар кој е околу 60 килограми (9,5-ти).

„Овој глодар е изумрен роднина на шиншилите и пакараните и ја населил западната бразилска Амазонија пред околу 10 милиони години.

„Живееше во мочурливи средини што постоеја таму пред да се појави една од најголемите тропски шуми во светот“.

Неговата големина значеше дека има малку предатори, можеби само големи крокодили кои би користеле „стратегии за седење и чекање“, кои би се нафрлиле ако некој залутал минатото.

Neoepiblema, опишана во списанието Biology Letters, не беше многу светла. Дигиталната реконструкција на неговиот мозок со помош на КТ (компјутерска томографија) скенира покажа дека е многу мал, тежи само 4 унци. Човечкиот мозок е околу 3 килограми.

Д-р Фереира, од Федералниот универзитет во Санта Марија, објасни: „Прилагодливата вредност на ниската енергетска цена и другите еколошки фактори се веројатно поврзани со релативно малата големина на мозокот на џиновските глодари.

„Иако Neoepiblema беше еден од најголемите глодари досега, мозокот на овој џиновски глодар беше многу мал во однос на неговата телесна маса.

„Еволуцијата со текот на времето на оваа врска помеѓу големината на мозокот и телото е позната како енцефализација“.

За да ги анализираат разликите меѓу животните со различни големини на телото, истражувачите го пресметуваат „количникот на енцефализација“ (EQ). Ова е начин да се измери разликата помеѓу очекуваната големина за животно со одредена тежина и вистинската големина на мозокот.

На пример, луѓето имаат просечен EQ од приближно 6. За повеќето живи јужноамерикански глодари тој е околу 1,05. Но, за Neoepiblema беше околу 0,3, што е многу ниско, рече д-р Фереира.

А причината беше тоа што мозоците согоруваат многу енергија - која на суштеството му беше потребна за да го напојува своето огромно тело. Не требаше да го троши во потрага по активни предатори.

Д-р Фереира рече: „Кога Неоепиблема ја населила Јужна Америка, месојадните плацентарни цицачи како што се плитки, каниди и урсиди сè уште не пристигнале на континентот, бидејќи Панамскиот Истм сè уште не бил формиран и немало копнена врска со Антарктикот.

Така, Јужна Америка беше изолирана, како џиновски остров. Главните предатори на овие џиновски глодари биле крокодилите, кои исто така биле џинови и ги населувале мочурливите области. Тие не биле активни предатори, како и цицачите.

„Така, притисоците на грабливците беа различни од оние што ќе станат од крајот на плиоценот и квартерниот период кога се формираше Панамскиот истом и кога големите месојади влегоа на континентот за време на настанот познат како Големата американска биотска размена (ГАБИ).

„Немаше потреба џиновските глодари да имаат голем мозок бидејќи тоа би значело непотребна потрошувачка на енергија. По ГАБИ, забележано е значително зголемување на степенот на енцефализација на глодарите

„Истата шема е документирана кај животни кои живеат на острови каде што нема големи грабливи цицачи“.

Постојат повеќе од 2.000 живи видови глодари - што сочинуваат речиси половина од различните цицачи на Земјата. Тие вклучуваат различни групи како што се свињи, дабари, верверички, мрмоти, џебни шипки и шиншили.

Д-р Фереира рече: „Некои исчезнати јужноамерикански членови на овој клад достигнаа огромна големина на телото за време на доцниот миоцен, пред околу 10 милиони години.

„Neoepiblema acreensis е еден од најголемите глодари кои ја населувале Јужна Америка. N. acreensis припаѓал на разновидна група глодари познати како кавиоморфи кои потекнуваат од африкански форми кои сплавувале на континентот пред околу 50 милиони години.

Д-р Фереира рече: „Денешните кавиоморфи вклучуваат капибари, свињи, заморчиња и шиншили, меѓу неколку други. Но, за време на доцните миоценски и плиоценски периоди помеѓу околу 10 и 2,5 милиони години, неколку лоза на јужноамерикански глодари достигнаа огромни размери - некои повеќе од 500 килограми (79-ти).

За да го ставиме ова во перспектива, просечниот кафеав стаорец денес има должина на телото помала од една нога и тежи околу половина килограм.

Феноменот беше единствен за Јужна Америка. Глодарите се космополитски, но само овде развија гигантизам во толку многу лоза.

Д-р Фереира рече: „Покрај овие големи глодари, во тоа време живееле и други групи цицачи исклучиво за Јужна Америка и џиновски влекачи. Ова е случај со Purussaurus, праисториски алигатор кој може да достигне 12 метри (40 стапки) во должина“.

Најголемиот жив глодар е капибарата. Може да достигне должина до четири стапки и тежи околу 7 камења.

Josephoartigasia monesi, глодар тесно поврзан со заморчиња, кој живеел во Јужна Америка пред три милиони години, е најголемиот фосилен глодар кој некогаш бил пронајден. Со проценета телесна маса од 2.200 фунти (1.000 килограми), по големина беше слична на биволот.


Резултати

Пресметка на модели.-Статистиката на Колмогоров-Смирнов приспособена за повеќе тестови покажа дека сите променливи се нормално распределени. Сите регресии со користење на лог на телесна маса како зависна променлива беа значајни (сите П < 0,0001). За 3 од пресметаните алометриски односи, некои поединечни точки на податоци имаа високи вредности на потпора (потпора > 0,3— Fox 2008), а моделите беа повторно пресметани без овие поединечни точки (Табела 1). Капибарата имаше релативно долги ml и горните заби во споредба со другите глодари, што резултираше со високи вредности на потпора (0,29 во двата случаи). Иако коефициентите на определување беа високи за сите пресметани алометриски односи (р 2- вредности кои се движат помеѓу 0,82 и 0,89 Табела 1), ВИДИs, исто така, беа релативно високи, кои се движеа од 0,21 до 0,27 (Табела 1). Така, проценката на телесната маса од мерењата на забите или скелетот може да варира во интервал од ±21-27% околу неговата реална вредност.

Параметри на равенките што се користат за проценка на телесната маса (g) во Фоберомијата. Череп: кондилобазална должина на черепот UTRL: должина на горните заби Долна АП и Горна АП: долен и горен секач антеропостериорен дијаметар (мм) Долна Т и Горна Т: долен и горниот инцизор попречен дијаметар (мм) должина ml и ширина ml: 1-ви долен моларна максимална должина и ширина (мм) n: големина на примерокот р 2 : коефициент на определување ВИДИ: стандардна грешка на проценката %PE: просечна апсолутна процентна грешка во предвидувањето, n = 35.

Карактер (сите во mm) . Наклон . Пресече . р 2 . ВИДИ . %PE .
Череп 3.488 −3.332 0.94 0.157 30.65
UTRL 2.698 −0.038 0.89 0.215 43.36
Горна АП 3.237 1.315 0.82 0.274 57.17
Горна Т а 2.445 2.080 0.83 0.262 54.98
ml должина б 2.902 1.434 0.89 0.218 44.62
мл ширина 3.177 1.351 0.87 0.226 45.76
Долна АП 2.926 1.601 0.82 0.273 46.03
Долна Т а 2.274 2.257 0.82 0.269 56.74
Должина на бедрената коска 2.825 −1.964 0.86 0.240 48.59
Дијаметар на бедрената коска 2.635 0.903 0.84 0.257 47.45
Должина на хумерус 2.827 −1.678 0.85 0.249 50.06
Дијаметар на хумерус 2.526 1.457 0.88 0.217 39.42
Карактер (сите во mm) . Наклон . Пресече . р 2 . ВИДИ . %PE .
Череп 3.488 −3.332 0.94 0.157 30.65
UTRL 2.698 −0.038 0.89 0.215 43.36
Горна АП 3.237 1.315 0.82 0.274 57.17
Горна Т а 2.445 2.080 0.83 0.262 54.98
ml должина б 2.902 1.434 0.89 0.218 44.62
мл ширина 3.177 1.351 0.87 0.226 45.76
Долна АП 2.926 1.601 0.82 0.273 46.03
Долна Т а 2.274 2.257 0.82 0.269 56.74
Должина на бедрената коска 2.825 −1.964 0.86 0.240 48.59
Дијаметар на бедрената коска 2.635 0.903 0.84 0.257 47.45
Должина на хумерус 2.827 −1.678 0.85 0.249 50.06
Дијаметар на хумерус 2.526 1.457 0.88 0.217 39.42

Cryptomys ochraceocinereus отстранети од множеството податоци, n = 34.


Погледнете го видеото: Baby Shark Kids Song - Nursery Rhymes for Babies and Toddlers - HeyHop Kids (Јуни 2022).


Коментари:

  1. Shakacage

    Тоа е вредна фраза

  2. Dijar

    Well, actually, a lot of what you write is not quite like that ... Well, okay, it doesn't matter

  3. Cyst

    Не бидете нервозни, подобро е детално да ја опишете грешката.

  4. Parlan

    you topic were reading?

  5. Teris

    This very good phrase will come in handy.

  6. Finnian

    Браво, која е вистинската фраза... одлична идеја

  7. Dunleigh

    Образованието е она што останува откако ќе се заборави сè што сме научени. Ако сакате да јавате, одете во пеколот. Жените сакаат со уши, а мажите сакаат каде и да треба. Девојко, дали зборуваш француски? Откако излегов од ресторанот, и некое копиле ми згазна на раката ...



Напишете порака