Информации

Предавање 05: Мембрани и транспорт - Биологија

Предавање 05: Мембрани и транспорт - Биологија


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Преглед на мембраните

Плазма мембраните ги опфаќаат и дефинираат границите помеѓу внатрешноста и надворешната страна на клетките. Покрај тоа, плазма мембраната мора, во некои случаи, да биде доволно флексибилна за да дозволи одредени клетки, како што се амебите, да ја менуваат формата и насоката додека се движат низ околината, ловејќи помали, едноклеточни организми.

Клеточни мембрани

Подцел во нашиот предизвик за дизајнирање „изгради-а-клетка“ е да создадеме граница што ја дели „внатре“ на ќелијата од околината „надвор“. Оваа граница треба да служи повеќе функции кои вклучуваат:

  1. Дејствува како бариера со блокирање на некои соединенија да се движат во и надвор од клетката.
  2. Да бидат селективно пропустливи со цел да се транспортираат одредени соединенија во и надвор од клетката.
  3. Примајте, чувствувајте и пренесувајте сигнали од околината до внатрешноста на ќелијата.
  4. Проектирајте „себе“ на другите со тоа што ќе го пренесете идентитетот на другите ќелии во близина.

Слика 1. Дијаметарот на типичен балон е 25 см, а дебелината на пластиката на балонот е околу 0,25 мм. Ова е 1000X разлика. Типична еукариотска клетка ќе има клеточен дијаметар од околу 50 µm и дебелина на клеточната мембрана од 5 nm. Ова е 10.000 пати разлика.

Забелешка: можна дискусија

Односот на дебелината на мембраната во споредба со големината на просечната еукариотска клетка е многу поголем во споредба со оној на балонот испружен со воздух. Да се ​​мисли дека границата помеѓу животот и неживотот е толку мала и навидум кревка, повеќе од балон, сугерира дека структурно мембраната мора да биде релативно стабилна. Разговарајте зошто клеточните мембрани се стабилни. Ќе треба да извлечете од информациите што веќе ги опфативме во оваа класа.

Модел на флуиден мозаик

Постоењето на плазма мембраната беше идентификувано во 1890-тите, а нејзините хемиски компоненти беа идентификувани во 1915 година. Главните компоненти идентификувани во тоа време беа липиди и протеини. Првиот широко прифатен модел на структурата на плазма мембраната беше предложен во 1935 година од Хју Дејвсон и Џејмс Даниели; се засноваше на изгледот на „железничката пруга“ на плазма мембраната во раните електронски микрографи. Тие теоретизираа дека структурата на плазма мембраната наликува на сендвич, при што протеините се аналогни на лебот, а липидите се аналогни на филот. Во 1950-тите, напредокот во микроскопијата, особено трансмисионата електронска микроскопија (TEM), им овозможи на истражувачите да видат дека јадрото на плазма мембраната се состои од двоен, а не еден слој. Нов модел кој подобро ги објаснува и микроскопските набљудувања и функцијата на таа плазма мембрана беше предложен од С.Ј. Сингер и Гарт Л. Николсон во 1972 година.

Објаснувањето предложено од Сингер и Николсон се нарекува течен мозаик модел. Моделот донекаде еволуираше со текот на времето, но сепак најдобро ја објаснува структурата и функциите на плазма мембраната како што сега ги разбираме. Моделот на течен мозаик ја опишува структурата на плазма мембраната како мозаик од компоненти - вклучувајќи фосфолипиди, холестерол, протеини и јаглехидрати - што и дава на мембраната течен карактер. Дебелината на плазма мембраните е од 5 до 10 nm. За споредба, човечките црвени крвни зрнца, видливи преку светлосна микроскопија, се широки приближно 8 µm, или приближно 1.000 пати пошироки од плазматската мембрана.

Слика 2. Течниот мозаичен модел на плазма мембраната ја опишува плазматската мембрана како течна комбинација од фосфолипиди, холестерол и протеини. Јаглехидратите поврзани со липидите (гликолипиди) и протеините (гликопротеини) се протегаат од површината на мембраната свртена кон надвор.

Главните компоненти на плазма мембраната се липиди (фосфолипиди и холестерол), протеини и јаглехидрати. Пропорциите на протеини, липиди и јаглени хидрати во плазма мембраната варираат во зависност од организмот и типот на клетката, но за типична човечка клетка, протеините сочинуваат околу 50 проценти од составот по маса, липидите (од сите видови) сочинуваат околу 40 проценти од составот по маса, а јаглехидратите сочинуваат преостанати 10 проценти од составот по маса. Сепак, концентрацијата на протеини и липиди варира со различни клеточни мембрани. На пример, миелинот, израсток на мембраната на специјализираните клетки, ги изолира аксоните на периферните нерви, содржи само 18 отсто протеини и 76 отсто липиди. Внатрешната митохондријална мембрана содржи 76 проценти протеини и само 24 проценти липиди. Плазматската мембрана на човечките црвени крвни зрнца е 30 проценти липиди. Јаглехидратите се присутни само на надворешната површина на плазма мембраната и се поврзани со протеините, формирајќи гликопротеини, или прикачен на липиди, формирајќи гликолипиди.

Фосфолипиди

Фосфолипиди се главните состојки на клеточната мембрана, најоддалечениот слој на клетките. Како и мастите, тие се составени од синџири на масни киселини прикачени на поларна група на глави. Поточно, постојат две опашки на масни киселини и фосфатна група како група на поларна глава. Фосфолипидот е ан амфипатски молекула, што значи дека има хидрофобен дел и хидрофилен дел. Синџирите на масни киселини се хидрофобни и не можат да комуницираат со вода, додека групата на глави што содржи фосфати е хидрофилна и е во интеракција со вода.

Забелешка

Погрижете се да забележите на слика 3 дека фосфатната група има R група поврзана со еден од атомите на кислород. R е променлива која вообичаено се користи во овие типови дијаграми за да покаже дека некој друг атом или молекула е врзан на таа позиција. Тој дел од молекулата може да биде различен во различни фосфолипиди - и ќе пренесе некоја различна хемија на целата молекула. Во моментов, сепак, вие сте одговорни за тоа што можете да го препознаете овој тип на молекула (без разлика каква е групата R) поради заедничките основни елементи - глицеролскиот столб, фосфатната група и двете јаглеводородни опашки.

Слика 3. Фосфолипидот е молекула со две масни киселини и модифицирана фосфатна група прикачена на столбот на глицерол. Фосфатот може да се модифицира со додавање на наелектризирани или поларни хемиски групи. Неколку хемиски R групи може да го модифицираат фосфатот. Холин, серин и етаноламин се прикажани овде. Овие се прикачуваат на фосфатната група на позицијата означена со R преку нивните хидроксилни групи.
Атрибуција: Марк Т. Фачиоти (сопствено дело)

Како основна структура на клеточната мембрана се формира фосфолипиден двослој. Опашките на масните киселини на фосфолипидите се свртени внатре, подалеку од водата, додека фосфатната група е свртена кон надвор, водородна врска со вода. Фосфолипидите се одговорни за динамичната природа на плазма мембраната. Фосфолипидите спонтано ќе формираат структура позната како мицела во која главите на хидрофилните фосфати се свртени кон надвор, а масните киселини се свртени кон внатрешноста на оваа структура.

Слика 4. Во присуство на вода, некои фосфолипиди спонтано ќе се распоредат во мицела. Липидите ќе бидат распоредени така што нивните поларни групи ќе бидат на надворешната страна на мицелата, а неполарните опашки ќе бидат внатре. Може да се формира и липиден двослој, двослоен лист со дебелина од само неколку нанометри. Липидниот двослој се состои од два слоја на фосфолипиди организирани на начин што сите хидрофобни опашки се порамнуваат една до друга во центарот на двослојот и се опкружени со хидрофилни групи на глави.
Извор: Создадено од Ерин Ислон (сопствено дело)

Забелешка: можна дискусија

Погоре пишува дека ако земете некои чисти фосфолипиди и ги испуштите во вода, некои ако спонтано (само по себе) ќе се формираат во мицели. Ова звучи многу како нешто што може да се опише со енергетска приказна. Вратете се на рубриката за енергетска приказна и обидете се да започнете да создавате енергетска приказна за овој процес - очекувам дека чекорите што вклучуваат опис на енергијата може да бидат тешки во овој момент (ќе се вратиме на тоа подоцна), но треба да бидете во можност да ги направи барем првите три чекори. Можете конструктивно да ја критикувате (учтиво) работата еден на друг за да создадете оптимизирана приказна.

Забелешка: можна дискусија

Забележете дека фосфолипидот прикажан погоре има R група поврзана со фосфатната група. Потсетете се дека оваа ознака е генеричка - тие можат да бидат различни од R групите на амино киселините. Која би можела да биде придобивка/цел од „функционализирање“ или „украсување“ на различни липиди со различни R групи? Размислете за функционалните барања за мембраните наведени погоре.

Мембрански протеини

Протеините ја сочинуваат втората главна компонента на плазма мембраните. Интегрални протеини (некои специјализирани типови се нарекуваат интегрини) се, како што сугерира нивното име, целосно интегрирани во структурата на мембраната, а нивните хидрофобни мембрански области се во интеракција со хидрофобниот регион на фосфолипидниот двослој. Интегралните мембрански протеини со еден премин обично имаат хидрофобен трансмембрански сегмент кој се состои од 20-25 амино киселини. Некои опфаќаат само дел од мембраната - поврзувајќи се со еден слој - додека други се протегаат од едната до другата страна на мембраната и се изложени на двете страни. Некои сложени протеини се составени од до 12 сегменти од еден протеин, кои се опширно преклопени и вградени во мембраната. Овој тип на протеин има хидрофилен регион или региони, и еден или неколку благо хидрофобни региони. Овој распоред на региони на протеинот има тенденција да го ориентира протеинот заедно со фосфолипидите, при што хидрофобниот регион на протеинот е во непосредна близина на опашките на фосфолипидите и хидрофилниот регион или области на протеинот што излегуваат од мембраната и се во контакт со цитозолот или екстрацелуларна течност. Периферни протеини се наоѓаат или на надворешната или на внатрешната површина на мембраните; и слабо или привремено поврзани со мембраните. Тие можат да бидат прикачени (интеракција со) или за интегралните мембрански протеини или едноставно слабо комуницираат со фосфолипидите во мембраната.

Слика 5. Протеините на интегралните мембрани може да имаат еден или повеќе α-спирали (розови цилиндри) што ја опфаќаат мембраната (примери 1 и 2), или може да имаат β-листови (сини правоаголници) што ја опфаќаат мембраната (пример 3). (заслуга: „Foobar“/Wikimedia Commons)

Јаглехидрати

Јаглехидратите се третата главна компонента на плазма мембраните. Тие секогаш се наоѓаат на надворешната површина на клетките и се врзуваат или за протеините (формирајќи гликопротеини) или за липидите (формирајќи гликолипиди). Овие јаглехидратни синџири може да се состојат од 2-60 моносахаридни единици и можат да бидат или прави или разгранети. Заедно со периферните протеини, јаглехидратите формираат специјализирани места на клеточната површина кои им овозможуваат на клетките да се препознаваат едни со други (еден од основните функционални барања забележани погоре во „клеточните мембрани“).

Флуидност на мембраната

Карактеристиката на мозаикот на мембраната, опишана во моделот на флуиден мозаик, помага да се илустрира нејзината природа. Интегралните протеини и липиди постојат во мембраната како посебни молекули и тие „плови“ во мембраната, движејќи се некако еден во однос на друг. Меѓутоа, мембраната не е како балон што може да се прошири и да се собира; Наместо тоа, тој е прилично крут и може да пукне ако се пробие или ако ќелијата внесе премногу вода. Меѓутоа, поради својата мозаична природа, многу фина игла може лесно да навлезе во плазма мембраната без да предизвика нејзино пукање, а мембраната ќе тече и ќе се запечати кога ќе се извади иглата.

Мозаичните карактеристики на мембраната објаснуваат одредена, но не целата нејзина флуидност. Постојат два други фактори кои помагаат да се одржи оваа карактеристика на течност. Еден фактор е природата на самите фосфолипиди. Во нивната заситена форма, масните киселини во фосфолипидните опашки се заситени со врзани атоми на водород. Не постојат двојни врски помеѓу соседните јаглеродни атоми. Ова резултира со опашки кои се релативно прави. Спротивно на тоа, незаситените масни киселини не содржат максимален број на атоми на водород, но тие содржат некои двојни врски помеѓу соседните јаглеродни атоми; двојната врска резултира со свиткување на низата јаглероди од приближно 30 степени.

Слика 6. Секоја дадена клеточна мембрана ќе биде составена од комбинација на заситени и незаситени фосфолипиди. Односот на двете ќе влијае на пропустливоста и флуидноста на мембраната. Мембраната составена од целосно заситени липиди ќе биде густа и помалку течност, а мембраната составена од целосно незаситени липиди ќе биде многу лабава и многу течна.

Забелешка: можна дискусија

Може да се најдат организми кои живеат во екстремни температурни услови. И на екстремен студ или на екстремна топлина. Какви видови разлики би очекувале да видите во липидниот состав на организмите кои живеат во овие екстреми?

Заситените масни киселини, со прави опашки, се компресирани со намалување на температурите и тие ќе се притиснат една врз друга, правејќи густа и прилично цврста мембрана. Кога незаситените масни киселини се компресирани, „свитканите“ опашки ги отстрануваат соседните фосфолипидни молекули, одржувајќи одреден простор помеѓу молекулите на фосфолипидите. Оваа „просторија за лактот“ помага да се одржи флуидноста во мембраната на температури на кои мембраните со високи концентрации на опашките на заситени масни киселини би „замрзнале“ или зацврстуваат. Релативната флуидност на мембраната е особено важна во ладна средина. Студената средина има тенденција да ги компресира мембраните составени главно од заситени масни киселини, што ги прави помалку течни и поподложни на пукање. Многу организми (рибите се еден пример) се способни да се прилагодат на ладни средини со промена на процентот на незаситени масни киселини во нивните мембрани како одговор на намалувањето на температурата.

Холестерол

Животните имаат дополнителна мембранска состојка која помага во одржување на флуидноста. Холестеролот, кој лежи заедно со фосфолипидите во мембраната, има тенденција да ги намалува ефектите на температурата на мембраната. Така, овој липид функционира како тампон на флуидност, спречувајќи ги пониските температури да ја инхибираат флуидноста и спречувајќи ги зголемените температури премногу да ја зголемат флуидноста. Така, холестеролот го проширува, во двете насоки, опсегот на температурата во кој мембраната е соодветно течна и, следствено, функционална. Холестеролот, исто така, служи и за други функции, како што е организирање кластери на трансмембрански протеини во липидни сплавови.

Слика 7. Холестеролот се вклопува помеѓу фосфолипидните групи во мембраната.

Преглед на компонентите на мембраната

Археални мембрани

Една голема разлика помеѓу археите и еукариотите или бактериите е составот на археалните мембрани. За разлика од еукариотите и бактериите, археалните мембрани не се составени од масни киселини прикачени на глицеронскиот столб. Наместо тоа, поларните липиди се состојат од изопреноидни (молекули добиени од петте јаглеродни липидни изопренови) синџири со должина од 20-40 јаглерод. Овие синџири, кои обично се заситени, се прикачени од етер се поврзува со јаглеродот на глицерол на 2 и 3 позиции на глицеролскиот столб, наместо попознатите естер поврзаноста пронајдена во бактериите и еукариотите. Групите на поларните глави се разликуваат врз основа на родот или видот на Archaea и се состојат од мешавини на глико групи (главно дисахариди) и/или фосфо групи првенствено од фосфоглицерол, фосфосерин, фосфоетаноламин или фосфоинозитол. Вродената стабилност и уникатните карактеристики на археалните липиди ги прави корисен биомаркер за археите во еколошките примероци.

Втора разлика помеѓу бактериските и археалните мембрани што е поврзана со некои археа е присуството на еднослојни мембрани, како што е прикажано подолу. Забележете дека изопреноидниот синџир е прикачен на столбовите на глицерол на двата краја, формирајќи единствена молекула која се состои од две поларни групи на глави поврзани преку twp изопреноидни синџири.

Слика 8. Надворешната површина на археалната плазма мембрана не е идентична со внатрешната површина на истата мембрана.

Слика 9. Споредби на различни видови археални липиди и бактериски/еукариотски липиди

Забелешка: можна дискусија

Во многу случаи - иако не сите - археите се релативно изобилни во средини кои претставуваат крајности за живот (на пример, висока температура, висока сол). Каква можна предност би можеле да обезбедат еднослојните мембрани?

Мембрански транспорт

Компонентите и функциите на плазма мембраната

Компонента

Локација

Фосфолипид

Главна ткаенина на мембраната

Холестерол

Помеѓу фосфолипидите и помеѓу двата фосфолипидни слоеви на животински клетки

Интегрални протеини (на пр., интегрини)

Вградени во фосфолипидниот слој(и); може или не може да навлезе низ двата слоја

Периферни протеини

На внатрешната или надворешната површина на фосфолипидниот двослој; не е вградена во фосфолипидите

Јаглехидрати (компоненти на гликопротеини и гликолипиди)

Генерално е прикачен на протеини на надворешниот мембрански слој

Преглед на делот

Хемијата на живите суштества се јавува во водени раствори, а балансирањето на концентрациите на тие раствори е постојан проблем. Во живите системи, дифузијата на супстанции во и надвор од клетките е посредувана од плазма мембраната. Пасивните форми на транспорт, дифузија и осмоза, ги движат неполарни материјали со мала молекуларна тежина низ мембраните. Супстанциите дифузираат од области со висока концентрација во области со помала концентрација, и овој процес продолжува додека супстанцијата не се рамномерно распоредена во системот. Во растворите што содржат повеќе од една супстанција, секој тип на молекула дифузира според својот градиент на концентрација, независно од дифузијата на други супстанции. Некои материјали лесно се дифузираат низ мембраната, но други се попречени, а нивното поминување е овозможено со специјализирани протеини, како што се канали и транспортери.

Транспорт преку мембраната

Едно од најголемите чуда на клеточната мембрана е нејзината способност да ја регулира концентрацијата на супстанции внатре во клетката. Овие супстанции вклучуваат јони како Ca2+, На+, К+, и Кл; хранливи материи вклучувајќи шеќери, масни киселини и амино киселини; и отпадни производи, особено јаглерод диоксид (CO2), кој мора да ја напушти ќелијата.

Подпроблем на предизвик за дизајн:

Контрола што влегува и што излегува од ќелијата.

Липидната двослојна структура на мембраната го обезбедува првото ниво на контрола. Фосфолипидите се цврсто спакувани заедно, а мембраната има хидрофобна внатрешност. Оваа структура предизвикува мембраната да биде селективно пропустлива. Мембрана која има селективна пропустливост дозволува само супстанции кои исполнуваат одредени критериуми да минуваат низ него без помош. Во случајот на клеточната мембрана, само релативно мали, неполарни материјали можат да се движат низ липидниот двослој со биолошки релевантни стапки (запомнете, липидните опашки на мембраната се неполарни). Стапките на транспорт на различни молекули се прикажани во табела во делот Мембрани. Сите супстанции што се движат низ мембраната го прават тоа со еден од двата општи методи, кои се категоризираат врз основа на тоа дали процесот на транспорт е егзергонски или ендергонски или не. Пасивен транспорт е егзергонично движење на супстанциите низ мембраната. Спротивно на тоа, активен транспорт е ендергоничко движење на супстанции низ мембраната што е поврзано со егзергонска реакција.

Пасивен транспорт

Пасивен транспорт не бара од клетката да троши енергија. Во пасивниот транспорт, супстанциите се движат од област со поголема концентрација во област со помала концентрација, надолу градиент на концентрација и енергетски поволни. Во зависност од хемиската природа на супстанцијата, различни процеси може да бидат поврзани со пасивен транспорт.

Дифузија

Дифузија е пасивен процес на транспорт. Една супстанција има тенденција да се движи од област со висока концентрација во област со мала концентрација додека концентрацијата не се изедначи низ просторот. Запознаени сте со дифузијата на супстанции низ воздухот. На пример, размислете за некој да отвори шише со амонијак во просторија исполнета со луѓе. Гасот на амонијак е со најголема концентрација во шишето; неговата најниска концентрација е на рабовите на просторијата. Пареата на амонијак ќе се дифузира или ќе се прошири од шишето и постепено, сè повеќе луѓе ќе го мирисаат амонијакот додека се шири. Материјалите се движат во цитозолот на клетката со дифузија, а одредени материјали се движат низ плазматската мембрана со дифузија.

Слика 1. Дифузијата низ пропустлива мембрана ја придвижува супстанцијата од област со висока концентрација (во овој случај, екстрацелуларна течност) надолу во градиентот на нејзината концентрација (во цитоплазмата). Секоја посебна супстанција во медиум, како што е екстрацелуларната течност, има свој градиент на концентрација, независен од концентрационите градиенти на другите материјали. Покрај тоа, секоја супстанција ќе се дифузира според тој градиент. Во рамките на системот, ќе има различни стапки на дифузија на различни супстанции во медиумот.

(Атрибут: Маријана Руиз Виљареал, изменето)

Фактори кои влијаат на дифузијата

Ако не се ограничени, молекулите ќе се движат низ и ќе го истражуваат просторот случајно со брзина што зависи од нивната големина, обликот, околината и нивната топлинска енергија. Овој тип на движење лежи во основата на дифузното движење на молекулите низ кој било медиум во кој се наоѓаат. Отсуството на градиент на концентрација не значи дека ова движење ќе престане, само дека може да нема нето движење на бројот на молекули од една област во друга, состојба позната како динамичка рамнотежа.

Фактори кои влијаат на дифузијата вклучуваат:

  • Степен на градиентот на концентрацијата: Колку е поголема разликата во концентрацијата, толку е побрза дифузијата. Колку е поблиску дистрибуцијата на материјалот до рамнотежа, толку е побавна стапката на дифузија.
  • Обликот, големината и масата на дифузните молекули: Големите и потешките молекули се движат побавно; затоа тие се дифузираат побавно. Обратно е типично точно за помали, полесни молекули.
  • Температура: повисоките температури ја зголемуваат енергијата, а со тоа и движењето на молекулите, зголемувајќи ја брзината на дифузија. Пониските температури ја намалуваат енергијата на молекулите, со што се намалува брзината на дифузија.
  • Густина на растворувач: како што се зголемува густината на растворувачот, брзината на дифузија се намалува. Молекулите се забавуваат бидејќи им е потешко да поминат низ погустата средина. Ако медиумот е помалку густ, стапките на дифузија се зголемуваат. Бидејќи клетките првенствено користат дифузија за да ги придвижат материјалите во цитоплазмата, секое зголемување на густината на цитоплазмата ќе ја намали брзината со која материјалите се движат во цитоплазмата.
  • Растворливост: Како што беше дискутирано претходно, неполарните или растворливите во липиди материјали полесно минуваат низ плазма мембраните од поларните материјали, овозможувајќи побрза стапка на дифузија.
  • Површина и дебелина на плазма мембраната: Зголемената површина ја зголемува брзината на дифузија, додека подебелата мембрана ја намалува.
  • Поминато растојание: Колку е поголемо растојанието што една супстанција мора да го помине, толку е побавна брзината на дифузија. Ова поставува горно ограничување на големината на ќелијата. Голема, сферична клетка ќе умре бидејќи хранливите материи или отпадот не можат да стигнат или да го напуштат центарот на клетката, соодветно. Затоа, клетките мора да бидат или мали по големина, како во случајот со многу прокариоти, или да бидат срамнети со земја, како кај многу едноклеточни еукариоти.

Олеснет транспорт

Во олеснет транспорт, наречена и олеснета дифузија, материјалите се дифузираат низ плазматската мембрана со помош на мембрански протеини. Постои градиент на концентрација што им овозможува на овие материјали да се дифузираат во или надвор од клетката без да трошат клеточна енергија. Во случај материјалите да се јони или поларни молекули, соединенија кои се одбиваат од хидрофобните делови на клеточната мембрана, олеснетите транспортни протеини помагаат да се заштитат овие материјали од одбивната сила на мембраната, овозможувајќи им да се дифузираат во клетката.

Забелешка: можна дискусија

Споредете и контрастирајте ја пасивната дифузија и олеснетата дифузија.

Канали

Интегралните протеини вклучени во олеснетиот транспорт колективно се нарекуваат транспортни протеини, и тие функционираат или како канали за материјалот или како носители. Во двата случаи, тие се трансмембрански протеини. Различни канални протеини имаат различни транспортни својства. Некои еволуирале да имаат многу висока специфичност за супстанцијата што се транспортира, додека други транспортираат различни молекули кои споделуваат некои заеднички карактеристики. Внатрешниот „премин“ на канални протеини еволуирале за да обезбедат ниска енергетска бариера за транспорт на супстанции преку мембраната преку комплементарниот распоред на функционалните групи на аминокиселини (и на 'рбетот и на страничните синџири). Преминот низ каналот им овозможува на поларните соединенија да го избегнат неполарниот централен слој на плазматската мембрана кој инаку би го забавил или спречил нивното влегување во клетката. Додека во секое време значителни количини на вода ја преминуваат мембраната и внатре и надвор, брзината на транспорт на поединечни молекули на водата може да не биде доволно брза за да се прилагоди на променливите услови на животната средина. За такви случаи, природата еволуирала посебна класа на мембрански протеини наречени аквапорини кои овозможуваат водата да помине низ мембраната со многу висока брзина.

Слика 2: Олеснетиот транспорт ги придвижува супстанциите по нивните концентрациони градиенти. Тие можат да ја преминат плазматската мембрана со помош на канални протеини.

(Атрибут: Маријана Руиз Виљареал, изменета.)

Каналните протеини се или отворени во секое време или се „затворени“. Вториот го контролира отворањето на каналот. Различни механизми може да бидат вклучени во механизмот на портата. На пример, прицврстувањето на специфичен јон или мала молекула на протеинот на каналот може да предизвика отворање. Промените во локалниот „напрегање“ на мембраната или промените во напонот низ мембраната, исто така, може да бидат предизвикувачи за отворање или затворање на каналот.

Различни организми и ткива во повеќеклеточните видови изразуваат различни групи канални протеини во нивните мембрани во зависност од средината во која живеат или специјализираната функција што ја играат во организмите. Ова му обезбедува на секој тип на клетка уникатен профил на пропустливост на мембраната кој се развива за да ги надополни неговите „потреби“ (забележете го антропоморфизмот). На пример, во некои ткива, јоните на натриум и хлорид минуваат слободно низ отворени канали, додека во други ткива мора да се отвори портата за да се овозможи премин. Ова се случува во бубрегот, каде што и двете форми на канали се наоѓаат во различни делови на бубрежните тубули. Клетките вклучени во преносот на електричните импулси, како што се нервните и мускулните клетки, имаат затворени канали за натриум, калиум и калциум во нивните мембрани. Отворањето и затворањето на овие канали ги менува релативните концентрации на спротивните страни на мембраната на овие јони, што резултира со промена на електричниот потенцијал низ мембраната што доведува до ширење на пораката во случај на нервни клетки или во мускулна контракција во случај на мускулни клетки. .

Кери Протеини

Друг тип на протеин вграден во плазматската мембрана е а протеин носител. Овој соодветно именуван протеин врзува супстанција и, притоа, предизвикува промена на сопствената форма, придвижувајќи ја врзаната молекула од надворешноста на клетката во нејзината внатрешност; во зависност од градиентот, материјалот може да се движи во спротивна насока. Носачките протеини се типично специфични за една супстанција. Оваа селективност ја зголемува севкупната селективност на плазма мембраната. Механизмот на функцијата во молекуларна скала за овие протеини останува слабо разбран.

Слика 3: Некои супстанци се способни да се движат надолу по нивниот концентрационен градиент низ плазматската мембрана со помош на протеини-носители. Носачките протеини ја менуваат формата додека ги движат молекулите низ мембраната.

(Атрибут: Маријана Руиз Виљареал, изменето.)

Носачките протеини играат важна улога во функцијата на бубрезите. Гликозата, водата, солите, јоните и аминокиселините кои му се потребни на телото се филтрираат во еден дел од бубрегот. Овој филтрат, кој вклучува гликоза, потоа се реапсорбира во друг дел од бубрегот со помош на протеини-носители. Бидејќи има само конечен број на протеини-носители за гликоза, ако во филтратот има повеќе гликоза отколку што можат да поднесат протеините, вишокот не се реапсорбира и се излачува од телото преку урината. Кај дијабетичар, ова се опишува како „истурање гликоза во урината“. Различна група на преносни протеини наречени протеини за транспорт на гликоза, или GLUTs, се вклучени во транспортот на гликоза и други хексозни шеќери низ плазма мембраните во телото.

Протеините на каналот и превозникот транспортираат материјали со различни стапки. Каналните протеини се транспортираат многу побрзо отколку протеините носители. Каналските протеини ја олеснуваат дифузијата со брзина од десетици милиони молекули во секунда, додека протеините носители работат со брзина од илјада до милион молекули во секунда.

Забелешка: Забелешка за благодарност

Стапките на транспорт што штотуку беа дискутирани се зачудувачки. Потсетиме дека овие молекуларни катализатори се на скала од 10 секунди нанометри (10-9 метри) и дека се составени од самопреклопна низа од 20 аминокиселини и релативно мал избор на хемиски функционални групи што ги носат.

Осмоза

Осмоза е движењето на водата низ полупропустлива мембрана според концентрациониот градиент на водата низ мембраната, што е обратно пропорционално на концентрацијата на растворени материи. Додека дифузијата го транспортира материјалот низ мембраните и во клетките, осмозата транспортира само вода низ мембраната и мембраната ја ограничува дифузијата на растворени материи во водата. Не е изненадувачки што аквапорините кои го олеснуваат движењето на водата играат голема улога во осмозата, најмногу во црвените крвни зрнца и мембраните на бубрежните тубули.

Механизам

Осмозата е посебен случај на дифузија. Водата, како и другите супстанции, се движи од област со висока концентрација во област со мала концентрација. Очигледно прашање е што воопшто ја тера водата да се движи? Замислете чаша со полупропустлива мембрана која ги дели двете страни или половини. На двете страни на мембраната нивото на водата е исто, но има различни концентрации на растворена супстанција, или растворени, that cannot cross the membrane (otherwise the concentrations on each side would be balanced by the solute crossing the membrane). If the volume of the solution on both sides of the membrane is the same, but the concentrations of solute are different, then there are different amounts of water, the solvent, on either side of the membrane.

Слика 4: In osmosis, water always moves from an area of higher water concentration to one of lower concentration. In the diagram shown, the solute cannot pass through the selectively permeable membrane, but the water can.

To illustrate this, imagine two full glasses of water. One has a single teaspoon of sugar in it, whereas the second one contains one-quarter cup of sugar. If the total volume of the solutions in both cups is the same, which cup contains more water? Because the large amount of sugar in the second cup takes up much more space than the teaspoon of sugar in the first cup, the first cup has more water in it.

Returning to the beaker example, recall that it has a mixture of solutes on either side of the membrane. A principle of diffusion is that the molecules move around and will spread evenly throughout the medium if they can. However, only the material capable of getting through the membrane will diffuse through it. In this example, the solute cannot diffuse through the membrane, but the water can. Water has a concentration gradient in this system. Thus, water will diffuse down its concentration gradient, crossing the membrane to the side where it is less concentrated. This diffusion of water through the membrane—osmosis—will continue until the concentration gradient of water goes to zero or until the hydrostatic pressure of the water balances the osmotic pressure. Osmosis proceeds constantly in living systems.

Tonicity

Tonicity describes how an extracellular solution can change the volume of a cell by affecting osmosis. A solution's tonicity often directly correlates with the osmolarity of the solution. Osmolarity describes the total solute concentration of the solution. A solution with low osmolarity has a greater number of water molecules relative to the number of solute particles; a solution with high osmolarity has fewer water molecules with respect to solute particles. In a situation in which solutions of two different osmolarities are separated by a membrane permeable to water, though not to the solute, water will move from the side of the membrane with lower osmolarity (and more water) to the side with higher osmolarity (and less water). This effect makes sense if you remember that the solute cannot move across the membrane, and thus the only component in the system that can move—the water—moves along its own concentration gradient. An important distinction that concerns living systems is that osmolarity measures the number of particles (which may be molecules) in a solution. Therefore, a solution that is cloudy with cells may have a lower osmolarity than a solution that is clear, if the second solution contains more dissolved molecules than there are cells.

Hypotonic Solutions

Three terms—hypotonic, isotonic, and hypertonic—are used to relate the osmolarity of a cell to the osmolarity of the extracellular fluid that contains the cells. Во hypotonicsituation, the extracellular fluid has lower osmolarity than the fluid inside the cell, and water enters the cell. (In living systems, the point of reference is always the cytoplasm, so the prefix hypo- means that the extracellular fluid has a lower concentration of solutes, or a lower osmolarity, than the cell cytoplasm.) It also means that the extracellular fluid has a higher concentration of water in the solution than does the cell. In this situation, water will follow its concentration gradient and enter the cell.

Hypertonic Solutions

As for a hypertonic solution, the prefix hyper- refers to the extracellular fluid having a higher osmolarity than the cell’s cytoplasm; therefore, the fluid contains less water than the cell does. Because the cell has a relatively higher concentration of water, water will leave the cell.

Isotonic Solutions

In an isotonic solution, the extracellular fluid has the same osmolarity as the cell. If the osmolarity of the cell matches that of the extracellular fluid, there will be no net movement of water into or out of the cell, although water will still move in and out. Blood cells and plant cells in hypertonic, isotonic, and hypotonic solutions take on characteristic appearances.

Connection:

Figure 5: Osmotic pressure changes the shape of red blood cells in hypertonic, isotonic, and hypotonic solutions. (credit: Mariana Ruiz Villareal)

A doctor injects a patient with what the doctor thinks is an isotonic saline solution. The patient dies, and an autopsy reveals that many red blood cells have been destroyed. Do you think the solution the doctor injected was really isotonic?

Link to Learning:

For a video illustrating the process of diffusion in solutions, visit this site.

Tonicity in Living Systems

In a hypotonic environment, water enters a cell, and the cell swells. In an isotonic condition, the relative concentrations of solute and solvent are equal on both sides of the membrane. There is no net water movement; therefore, there is no change in the size of the cell. In a hypertonic solution, water leaves a cell and the cell shrinks. If either the hypo- or hyper- condition goes to excess, the cell’s functions become compromised, and the cell may be destroyed.

A red blood cell will burst, or lyse, when it swells beyond the plasma membrane’s capability to expand. Remember, the membrane resembles a mosaic, with discrete spaces between the molecules composing it. If the cell swells, and the spaces between the lipids and proteins become too large, the cell will break apart.

In contrast, when excessive amounts of water leave a red blood cell, the cell shrinks, or crenates. This has the effect of concentrating the solutes left in the cell, making the cytosol denser and interfering with diffusion within the cell. The cell’s ability to function will be compromised and may also result in the death of the cell.

Various living things have ways of controlling the effects of osmosis—a mechanism called osmoregulation. Some organisms, such as plants, fungi, bacteria, and some protists, have cell walls that surround the plasma membrane and prevent cell lysis in a hypotonic solution. The plasma membrane can only expand to the limit of the cell wall, so the cell will not lyse. In fact, the cytoplasm in plants is always slightly hypertonic to the cellular environment, and water will always enter a cell if water is available. This inflow of water produces turgor pressure, which stiffens the cell walls of the plant. In nonwoody plants, turgor pressure supports the plant. Conversly, if the plant is not watered, the extracellular fluid will become hypertonic, causing water to leave the cell. In this condition, the cell does not shrink because the cell wall is not flexible. However, the cell membrane detaches from the wall and constricts the cytoplasm. This is called plasmolysis. Plants lose turgor pressure in this condition and wilt.

Figure 6: The turgor pressure within a plant cell depends on the tonicity of the solution that it is bathed in. (credit: modification of work by Mariana Ruiz Villareal)
Figure 7: Without adequate water, the plant on the left has lost turgor pressure, visible in its wilting; the turgor pressure is restored by watering it (right). (credit: Victor M. Vicente Selvas)

Many marine invertebrates have internal salt levels matched to their environments, making them isotonic with the water in which they live. Fish, however, must spend approximately five percent of their metabolic energy maintaining osmotic homeostasis. Freshwater fish live in an environment that is hypotonic to their cells. These fish actively take in salt through their gills and excrete diluted urine to rid themselves of excess water. Saltwater fish live in the reverse environment, which is hypertonic to their cells, and they secrete salt through their gills and excrete highly concentrated urine.

In vertebrates, the kidneys regulate the amount of water in the body. Osmoreceptors are specialized cells in the brain that monitor the concentration of solutes in the blood. If the levels of solutes increase beyond a certain range, a hormone is released that retards water loss through the kidney and dilutes the blood to safer levels. Animals also have high concentrations of albumin, which is produced by the liver, in their blood. This protein is too large to pass easily through plasma membranes and is a major factor in controlling the osmotic pressures applied to tissues.

Exercise 1

A doctor injects a patient with what the doctor thinks is an isotonic saline solution. Do you think the solution the doctor injected was really isotonic?

Прашања за преглед

Exercise 2

The principal force driving movement in diffusion is the __________.

  1. temperature
  2. particle size
  3. concentration gradient
  4. membrane surface area

Exercise 3

What problem is faced by organisms that live in fresh water?

  1. Their bodies tend to take in too much water.
  2. They have no way of controlling their tonicity.
  3. Only salt water poses problems for animals that live in it.
  4. Their bodies tend to lose too much water to their environment.

Free Response

Exercise 4

Why does water move through a membrane?

Active Transport

Резиме на делот

The combined gradient that affects an ion includes its concentration gradient and its electrical gradient. A positive ion, for example, might tend to diffuse into a new area, down its concentration gradient, but if it is diffusing into an area of net positive charge, its diffusion will be hampered by its electrical gradient. When dealing with ions in aqueous solutions, a combination of the electrochemical and concentration gradients, rather than just the concentration gradient alone, must be considered. Living cells need certain substances that exist inside the cell in concentrations greater than they exist in the extracellular space. Moving substances up their electrochemical gradients requires energy from the cell. Active transport uses energy stored in ATP to fuel this transport. Active transport of small molecular-sized materials uses integral proteins in the cell membrane to move the materials: These proteins are analogous to pumps. Some pumps, which carry out primary active transport, couple directly with ATP to drive their action. In co-transport (or secondary active transport), energy from primary transport can be used to move another substance into the cell and up its concentration gradient.

Active Transport

Active transport mechanisms require the use of the cell’s energy, usually in the form of adenosine triphosphate (ATP). If a substance must move into the cell against its concentration gradient—that is, if the concentration of the substance inside the cell is greater than its concentration in the extracellular fluid (and vice versa)—the cell must use energy to move the substance. Some active transport mechanisms move small-molecular weight materials, such as ions, through the membrane. Other mechanisms transport much larger molecules.

Moving Against a Gradient

To move substances against a concentration or electrochemical gradient, the cell must use energy. This energy is harvested from ATP generated through the cell’s metabolism. Active transport mechanisms, collectively called pumps, work against electrochemical gradients. Small substances constantly pass through plasma membranes. Active transport maintains concentrations of ions and other substances needed by living cells in the face of these passive movements. Much of a cell’s supply of metabolic energy may be spent maintaining these processes. (Most of a red blood cell’s metabolic energy is used to maintain the imbalance between exterior and interior sodium and potassium levels required by the cell.) Because active transport mechanisms depend on a cell’s metabolism for energy, they are sensitive to many metabolic poisons that interfere with the supply of ATP.

Two mechanisms exist for the transport of small-molecular weight material and small molecules. Primary active transport moves ions across a membrane and creates a difference in charge across that membrane, which is directly dependent on ATP. Secondary active transport describes the movement of material that is due to the electrochemical gradient established by primary active transport that does not directly require ATP.

Carrier Proteins for Active Transport

An important membrane adaption for active transport is the presence of specific carrier proteins or pumps to facilitate movement: there are three types of these proteins or transporters. А uniporter carries one specific ion or molecule. А symporter carries two different ions or molecules, both in the same direction. Ан antiporter also carries two different ions or molecules, but in different directions. All of these transporters can also transport small, uncharged organic molecules like glucose. These three types of carrier proteins are also found in facilitated diffusion, but they do not require ATP to work in that process. Some examples of pumps for active transport are Na+-K+ ATPase, which carries sodium and potassium ions, and H+-K+ ATPase, which carries hydrogen and potassium ions. Both of these are antiporter carrier proteins. Two other carrier proteins are Ca2+ ATPase and H+ ATPase, which carry only calcium and only hydrogen ions, respectively. Both are pumps.

Figure 9: A uniporter carries one molecule or ion. A symporter carries two different molecules or ions, both in the same direction. An antiporter also carries two different molecules or ions, but in different directions. (credit: modification of work by “Lupask”/Wikimedia Commons)

Primary Active Transport

In primary active transport, the energy is derived directly from the breakdown of ATP. Often times, primary active transport such as that shown below which functions to transport sodium and potassium ions allows secondary active transport to occur (discussed in the section below). The second transport method is still considered active because it depends on the use of energy from the primary transport.

Figure 10: Primary active transport moves ions across a membrane, creating an electrochemical gradient (electrogenic transport). (credit: modification of work by Mariana Ruiz Villareal)

One of the most important pumps in animal cells is the sodium-potassium pump (Na+-K+ ATPase), which maintains the electrochemical gradient (and the correct concentrations of Na+ and K+) in living cells. The sodium-potassium pump moves K+ into the cell while moving Na+ out at the same time, at a ratio of three Na+ for every two K+ ions moved in. The Na+-K+ ATPase exists in two forms, depending on its orientation to the interior or exterior of the cell and its affinity for either sodium or potassium ions. The process consists of the following six steps.

  1. With the enzyme oriented towards the interior of the cell, the carrier has a high affinity for sodium ions. Three ions bind to the protein.
  2. ATP is hydrolyzed by the protein carrier and a low-energy phosphate group attaches to it.
  3. As a result, the carrier changes shape and re-orients itself towards the exterior of the membrane. The protein’s affinity for sodium decreases and the three sodium ions leave the carrier.
  4. The shape change increases the carrier’s affinity for potassium ions, and two such ions attach to the protein. Subsequently, the low-energy phosphate group detaches from the carrier.
  5. With the phosphate group removed and potassium ions attached, the carrier protein repositions itself towards the interior of the cell.
  6. The carrier protein, in its new configuration, has a decreased affinity for potassium, and the two ions are released into the cytoplasm. The protein now has a higher affinity for sodium ions, and the process starts again.

Several things have happened as a result of this process. At this point, there are more sodium ions outside of the cell than inside and more potassium ions inside than out. For every three ions of sodium that move out, two ions of potassium move in. This results in the interior being slightly more negative relative to the exterior. This difference in charge is important in creating the conditions necessary for the secondary process. The sodium-potassium pump is, therefore, an electrogenic pump (a pump that creates a charge imbalance), creating an electrical imbalance across the membrane and contributing to the membrane potential.

Врска до учење

Visit the site to see a simulation of active transport in a sodium-potassium ATPase.

Secondary Active Transport (Co-transport)

Secondary active transport brings sodium ions, and possibly other compounds, into the cell. As sodium ion concentrations build outside of the plasma membrane because of the action of the primary active transport process, an electrochemical gradient is created. If a channel protein exists and is open, the sodium ions will be pulled through the membrane. This movement is used to transport other substances that can attach themselves to the transport protein through the membrane. Many amino acids, as well as glucose, enter a cell this way. This secondary process is also used to store high-energy hydrogen ions in the mitochondria of plant and animal cells for the production of ATP. The potential energy that accumulates in the stored hydrogen ions is translated into kinetic energy as the ions surge through the channel protein ATP synthase, and that energy is used to convert ADP into ATP.

Figure 11: An electrochemical gradient, created by primary active transport, can move other substances against their concentration gradients, a process called co-transport or secondary active transport. (credit: modification of work by Mariana Ruiz Villareal)

If the pH outside the cell decreases, would you expect the amount of amino acids transported into the cell to increase or decrease?

Connections

Exercise 5

Injection of a potassium solution into a person’s blood is lethal; this is used in capital punishment and euthanasia. Why do you think a potassium solution injection is lethal?

Exercise 6

If the pH outside the cell decreases, would you expect the amount of amino acids transported into the cell to increase or decrease?

Прашања за преглед

Exercise 7

Active transport must function continuously because __________.

  1. plasma membranes wear out
  2. not all membranes are amphiphilic
  3. facilitated transport opposes active transport
  4. diffusion is constantly moving solutes in opposite directions

Exercise 8

How does the sodium-potassium pump make the interior of the cell negatively charged?

  1. by expelling anions
  2. by pulling in anions
  3. by expelling more cations than are taken in
  4. by taking in and expelling an equal number of cations

Exercise 9

What is the combination of an electrical gradient and a concentration gradient called?

  1. potential gradient
  2. electrical potential
  3. concentration potential
  4. електрохемиски градиент

Free Response

Exercise 10

Where does the cell get energy for active transport processes?

Exercise 11

How does the sodium-potassium pump contribute to the net negative charge of the interior of the cell?


Lecture 05: Membranes and transport - Biology

C2006/F2402 '05 OUTLINE FOR LECTURE #5 Last updated 02/01/05 05:04 PM

(c) 2005 Dr. Deborah Mowshowitz , Columbia University, New York, NY

1. Kinetics and Properties of each type of Transport -- How you tell the cases apart.

A. Simple Diffusion (Case 1) Curves #1 & #2 refer to diagrams on top of handout 4A.

1. Curve #1 (uptake or concentration of substance X inside plotted vs. time) plateaus at [X]во = [X]out.

2. Curve #2 (uptake of X plotted vs concentration of X added outside) does not saturate.

3. Energy: Rxn ( X во <--> X out) is strictly reversible. (Kизедначување = 1 standard free energy change = 0 at equil. [X]во = [X]out).
Actual free energy change and direction of transport depends on concentration of X. If [X] is higher outside, X will go in and vice versa.

4. Importance . Used by steroid hormones, some small molecules, gases. Only things that are very small or nonpolar can use this mechanism to cross membranes. Materials (usually small molecules) can diffuse into capillaries by diffusing through the liquid in the spaces between the cells. (The cells surrounding capillaries do not have tight junctions, except in the brain.)

B. Carrier mediated Transport = Facilitated Diffusion using a carrier protein (Case 3)

1. Curve #1 same as above.

2. Curve #2 saturates. Види Бекер сл. 8-6, or Purves 5.11 (5.10 in 5th ed. not in 6th)

3. Mechanism: Carrier acts like enzyme or permease, with Vмакс, Км etc. See Becker fig. 8-8.

4. Energy as above -- substance flows down its gradient, so transport is reversible, depending on relative concentrations in and out.

5. Regulation: Activity of transport proteins can be regulated at least 3 ways. Methods a & b are common to many proteins and are only listed here for comparison (details elsewhere). Method c is unique to transmembrane proteins. (This section is about regulation of activity of pre-existing levels of protein. Synthesis and therefore protein levels are also regulated, as will be explained later.)

а. allosteric feedback inhibition/activation of carrier proteins

б. covalent modification (reversible) of the carrier proteins -- common modifications are addition and removal of phosphates see example below (Na + /K + pump)

в. removal/insertion of carrier into membranes .

(1). Newly made membrane proteins are inserted into the membrane of a vesicle, by a mechanism to be discussed later.

(2). Vesicle can fuse with plasma membrane process is reversible.

(а). Fusion of the vesicle with the plasma membrane inserts transport protein into plasma membrane where it can promote transport.

(б). Budding (endocytosis) of a vesicle back into the cytoplasm removes the transport protein and stops transport.

(3). Some channels and/or carrier proteins are regulated in this way -- channel or carrier proteins can be inserted into the membrane (or removed) in response to the appropriate hormonal signals. (An example next time.)

To see how you analyze uptake, try problem 2-1. To summarize everything so far, try 2-4.

1. Curve #1 -- Same as above except

а. Very high rate of transport -- Initial slope of Curve #1 very steep.

б. Channels often conduct ions. This has consequences. Curve #1 plateaus as above with [X]во = [X]out само if X is neutral or there is no electric potential -- see point 4 below.

2. Curve #2 : Shape like simple diffusion (linear, no saturation) at physiological concentrations. (Curve plateaus only at extraordinarily high concentrations, so we are assuming no saturation observed -- extremely high concentrations of X not reached.)

3. Mechanism. Lack of saturation and high rate of transport indicate that max. capacity of channel is very large and is not easily reached. This is explained by one or both of the following:

а. Binding of ion to channel protein is weak (Kм >> 1), and/or

б. No major conformational change of channel protein is required for ion to pass through.

See Purves 44.5 (44.6) for comparison of ion pumps and ion channels Becker p. 203 (209) for comparison of carrier and channel proteins. Note that channels are very specific in spite of features a & b -- each channel transports only one or a very small # of related substances. (Mechanism of specificity has been recently figured out for one channel -- see Purves 5.10 or click on link for a nice picture of a channel and an explanation of how K + channels can be selective.)

4 . Terminology. Diffusion through a channel is usually called "facilitated diffusion" because a protein is needed (to form the channel) for transport across the membrane. However, diffusion though a channel is also sometimes called "simple diffusion," because the rate of transport as a function of [X] is generally linear, as for simple diffusion, as explained in point #2 above. In other words, the kinetics of passage through a channel are linear (at physiological concentrations of X), like simple diffusion -- not hyperbolic, as in carrier mediated transport or standard enzyme catalyzed reactions. Perhaps the best term for transport through a channel is "channel mediated diffusion."

а. Some Channels are gated = % time any particular gate is open is controlled (but each individual gate is either open all the way or shut)

(1). Ligand gated -- opens or shuts in response to ligands (= chemicals that bind to substance under discussion). Typical substances that open ligand gated channels are hormones, neurotransmitters, etc. For a picture see Purves 5.9.

(2). Voltage gated -- opens or shuts in response to changes in voltage. Allows transmission of electrical signals as in muscle and nerve -- see Becker figs. 9-9 & 9-10.

(3). Mechanically gated -- opens or shuts in response to pressure. Important in touch, hearing and balance.

б. Some channels are open all the time (ungated) An example = K + leak channels. These allow a little K + to leave or "leak out" of cells, causing cells to have a slight overall negative charge. This is critical to conduction of impulses by nerve and muscle as will be explained in detail later. Why do leak channels only allow "a little" K + to leave? Види подолу.

7. Most channels are ion channels -- transport charged particles, not neutral molecules. This raises new energy considerations:

а. Role of charge : If X is charged, need to consider both chemical gradient & voltage (charge gradient). These can both "push" ions the same way or in opposite directions.

б. Result of charge: Кизедначување not usually 1 here -- Curve #1 plateaus when chemical gradient and voltage are balanced (not necessarily at [X]out = [X]во). Example: K + ions stop leaking out of the cell and you reach equilibrium for K + when the charge difference across the cell membrane (which pushes K + in) balances out the concentration difference across the membrane (which pushes K + out).

Види problem 2-6, A. Can you rule out transport through a channel?

D. Active Transport (Cases 4 & 5)

1. Curve #1 : when it plateaus, [X]во greater than [X]out -- because movement of substance linked to some other energy releasing reaction. (This assumes we are following the reaction Xout --> X во)

2. Curve #2 saturates. Enzyme-like protein involved -- acts as transporter or pump.

3. Energy: Not readily reversible Kизедначување not = 1 and standard delta G not = zero. Overall reaction usually has large, negative standard delta G because in overall reaction transport of X (uphill, against the gradient) is coupled to a very downhill reaction. The downhill reaction is either

а. Splitting of ATP (in primary active transport), or

б. Running of some ion (say Y) down its gradient (in secondary active transport).

4 . Secondary (Indirect) Active Transport -- How does ATP fit in? Process occurs in 2 steps:

а. Step 1. Preparatory stage: Splitting of ATP sets up a gradient of some ion (say Y), usually a cation.

б. Step 2. Secondary Active Transport Proper: Y runs down its gradient, and the energy obtained is used to drive X up its gradient. Види Бекер сл. 8-10.

в. Overall: Step (1) is primary active transport step (2) is secondary and can go on (in the absence of ATP) until the Y gradient is dissipated. Note that step (1) cannot occur at all without ATP but step (2) can continue without any ATP (for a while).

5. How do you tell the two types apart? Primary is directly dependent on splitting of ATP secondary will continue even in the absence of ATP until the gradient of Y runs down.

Try problem 2-2.

6. Some Examples & Possible mechanisms (see handout 5B, texts & animations for models). Click on links for animations.

Type of Active Transport

7. Important features of Na + /K + pump (See handout)

а. Enzyme has 2 forms: one faces in (E1), one faces out (E2).

б. Forms have different affinities for K + and Na + . (See handout)

в . Role of Phosphate: addition/removal of phosphate switches the enzyme from one form to the other.

г. Role of enzymes

(1). Use of kinases & phosphatases (for addition/removal of phosphates) is a common way of regulating enzyme activity by reversible covalent modification.

(2). Enzymatic reactions:

(а). phosphorylation -- addition of phosphate groups -- catalyzed by kinases.

Kinases catalyze: X + ATP --> X-П + ADP

(б). dephosphorylation -- removal of phosphate groups -- catalyzed by phosphatases.

Phosphatases catalyze: X-П + H2O --> X + Pјас

П (bold) = phosphate group Pјас = inorganic phosphate (in solution)

(3). Result of enzyme activity in this case:

Kinase activity (catalyzes phosphorylation) flips enzyme "out" ( E1 --> E2)

Phosphatase activity (catalyzes removal of phosphate) flips enzyme "in" (E2 --> E1)

д. Location of Enzymes: kinase and phosphatase) are part of the pump itself. Not separate proteins.

Binding of Na + on inside activates kinase. Flips enzyme out, dumps Na + , picks up K + .

Binding of K + on outside activates phosphatase. Flips enzyme in, dumps K + , picks up Na + .

g. Stochiometry: 3 Na + out per 2 K + in. Some of charge differential balanced by Cl - transport. Cells are negative on inside relative to outside, but most of charge imbalance is NOT due to pump.

8. Important Features of Na+/Glucose co-transport

а. Enzyme has 2 forms with different affinities for glucose.

б. Role of Na+: Binding of Na + switches the protein from one form to the other alters affinity for glucose.

в. Binding of glucose probably flips protein so it faces the other way loss of glucose does the reverse.

г. Direction of glucose transport & reversibility: Either form (with or w/o Na + ) can face in or out. In normal cell, glucose always goes into the cell with Na + . Зошто?

9. Are pumps reversible?

а. Theoretically, all pumps (like Na + /K + pump) are reversible -- a pump can break down ATP and use the energy to drive ions up their gradient, or (if ion gradient is large enough) ions running down their gradient can provide enough delta G to drive phosphorylation of ADP to ATP. Therefore, proteins that catalyze active transport are sometimes called "ATPases" or pumps, whether their normal function is to hydrolyze ATP or to synthesize ATP.

б. Practically speaking, inside cells, most pumps are irreversible. Most (but not all) individual "pump" proteins work only one way in cells, because the standard delta G for the "usual" direction is very negative. Therefore it takes very high concentrations of products (very high ATP or very high ion concentrations, depending on the reaction) to push the reaction in the "reverse" direction. The concentrations needed to reverse the reaction are not reached in cells, but can be achieved in test tubes (by adding ATP, setting up ion gradients, etc.). So ин витро (in test tubes), but not in vivo (in living cells), you can make the pumps run in either direction. Two examples of important pumps that are reversible (ин витро), but usually run in one direction (in vivo):

(1). In the inner membranes of mitochondria and chloroplasts, chemical or light energy is used via electron transport to set up a proton gradient, which then runs down driving phosphorylation of ATP. So these systems almost always act до make ATP while ions run down their gradient. (Diff. proteins used in the two organelles.)

(2). The Na + /K + pump in the plasma membrane almost always uses up ATP -- this system drives ions up their gradients at the expense of ATP.

For more examples, see Becker table 8-3.

Now try problems 2-3 & 2-5.

II. Putting all the Methods of Transport of Small Molecules Together or What Good is All This?

А. How glucose gets from lumen of intestine --> muscle and adipose cells. An example of how the various types of transport are used. (Handout 5A and Becker fig. 11-22) Steps in the process:

1. How glucose exits lumen. Glucose crosses apical surface of epithelial cells primarily by Na + /Glucose co-transport. (2 o act. transport)

2. Role of Na+/K+ pump. Pump in basolateral (BL) surface keeps Na + in cell low, so Na + gradient favors entry of Na + . (1 o act. transport)

3. How glucose exits epithelial cells. Glucose (except that used for metabolism of epithelial cell) exits BL surface of cell (and enters interstitial fluid) by facilitated diffusion = carrier mediated transport. (Interst. fluid = fluid in between body cells.)

4. How glucose enters and leaves capillaries -- by simple diffusion through spaces between the cells. Note: this is NOT by diffusion across a membrane.

5. How glucose enters body cells -- by facilitated diffusion (= carrier mediated transport). Carrier is only "mobilized" that is, inserted into membrane (by fusion of vesicles as explained previously) in some cell types (adipose & muscle) in presence of insulin. Carrier is permanently in cell membrane in other cell types (brain, liver). See below on GLUT transporters.

6. Role of glucose phosphorylation. Conversion of G --> G-6-phosphate traps G inside cells.

For additional examples of the uses of the various types of transport processes, see Becker fig. 8-1 & 8-2.

B. How Glucose Reaches Body Cells -- Another look at handout 5-A. -- The steps in the process are described above in the order in which they occur. Here, the focus is on the various types of transport involved.

1 . Role of Active transpo rt -- Needed to get glucose from lumen to inside of epithelial cell.

а. Primary active transport -- Na + /K + pump keeps intracellular [Na + ] low.

б. Secondary active transport -- Glucose enters epithelial cells by Na + /Glucose co-transport

2. Role of Passive Transport & Phosphorylation

а. Passive Transport -- Used to move glucose the rest of the way -- out of epithelial cells, in & out of capillaries, and into body cells.

б. Phosphorylation of glucose -- Used in the body cells to keep the free glucose level at the "end of the road" low, and ensure that the glucose gradient is "downhill" from epithelial cells to capillaries to body cells.

3. Role of Diffusion: Glucose and other small molecules (but not macromolecules) diffuse in and out of capillaries through the liquid filled spaces between the cells, не by diffusing across the cell membrane. Note that proteins are too big to enter or leave capillaries this way.

4. Role of GLUT transporters (another protein/gene family)

а. GLUT proteins are responsible for carrier mediated transport of glucose. All passive glucose transport across membranes depends on a family of proteins called GLUT 1, GLUT 2, etc. This family of genes and transport proteins is responsible for all carrier mediated transport of glucose.

б. Different family members (genes and proteins) are expressed in different cell types. GLUT 1 protein is found in plasma membrane of RBC & most other cells, GLUT 2 protein on BL surface of intestinal epithelial cells, GLUT 4 protein in muscle and adipose, etc. (Note all genes for all proteins are present in all these cell types -- DNA is the same!)

в. All the genes and corresponding proteins are similar, but have significant structural and functional differences. This is another example of a gene/protein family. All the proteins have a similar overall structure -- 12 transmembrane segments, COOH and amino ends on intracellular side of membrane, etc.

г. Position & Action of GLUT 4 is insulin dependent. GLUT 4 is the only insulin dependent member of the family. Insulin triggers insertion of GLUT 4 protein into the plasma membrane, by triggering vesicle fusion, as explained above. All the other proteins are located constitutively in their respective membranes.

д. Direction of transport. Note that one member of this family (GLUT 2) is responsible for ferrying glucose OUT of epithelial cells different members are responsible for helping glucose ENTER most other cells. All family members bind glucose on one side of the membrane, change conformation and release glucose on the other side of the membrane. Which way the glucose goes (overall) depends on the relative concentrations of glucose on the two sides of the respective membrane, not on which GLUT protein is used.

Try problem 2-9.

Next time: How do large molecules cross membranes? Then how do newly made proteins get to the right place?


Погледнете го видеото: КОЈА Е РАЗЛИКАТА МЕЃУ ДИФУЗИЈА И ОСМОЗА? ТРАНСПОРТ НА МАТЕРИИ НИЗ КЛЕТОЧНА МЕМБРАНА БИОЛОГИЈА IV (Јуни 2022).


Коментари:

  1. Faebar

    Excellent phrase and it is duly

  2. Keola

    Според мое мислење. You were mistaken.

  3. Abdul-Rahim

    Кажано во доверба, тогаш моето мислење е очигледно. Препорачувам да го најдете одговорот на вашето прашање на google.com

  4. Norcross

    Jokes aside!

  5. Lazaro

    Постигнат е најголем број на поени. Во ова ништо нема добра идеја. Се согласувам.

  6. Fallamhain

    Верувам дека не сте во право. Можам да ја бранам мојата позиција. Испратете ми по е -пошта на премиерот, ќе разговараме.



Напишете порака