Информации

Како вродената депресија предизвикува неплодност?

Како вродената депресија предизвикува неплодност?


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Мојот учебник наведува дека повторливото самоопрашување кај растенијата предизвикува вродена депресија што предизвикува неплодност, така што растенијата развиваат техники наречени уреди за опрашување за да го поттикнат вкрстувањето. Моето прашање е како вродената депресија предизвикува неплодност?


Еден од главните придонесувачи за вродената депресија се рецесивните смртоносни алели. Да претпоставиме дека имате поединец кој има генотип Aa, каде што A е доминантен, несмртоносен алел и a е рецесивен смртоносен алел. Овој рецесивен смртоносен алел е веројатно многу редок кај популацијата (селекцијата би ја намалила фреквенцијата на рецесивен смртоносен алел), така што нашата единка Аа може да се размножува со речиси секој поединец без последици бидејќи повеќето други единки се АА, така што потомството на оваа единка ќе да биде или Аа или АА.

Меѓутоа, ако поединецот Аа се размножува со себе или со близок роднина кој има генотип Аа, неговото потомство ќе има шанса да ги наследи двата аа алели, што е смртоносно, намалувајќи ја способноста на поединецот Аа што се размножил со себе (или близок роднина). Ова намалување на фитнесот што произлегува од само-размножување ќе предизвика селективен притисок да се надмине наместо себе.

Важно е да се напомене дека рецесивниот алел не треба да биде строго смртоносен за да се случи овој ефект - ако рецесивниот алел предизвикува неплодност (на пример, неуспех да произведе гамети или нешто слично), истиот ефект ќе се случи.

Накратко, оплодувањето помеѓу крвни сродници може да предизвика штетните рецесивни алели да се спарат, предизвикувајќи смртоносност или неплодност.


Инбридинг и инбридинг депресија од Доналд М. Волер, Лукас Ф. Келер

Инбридирањето помеѓу крвни сродници (исто така наречено „сродство“) се јавува кога партнерите се поврзани еден со друг поради инцест, асортитивно парење, мала големина на популацијата или подструктурирање на популацијата. Вкрстувањето помеѓу крвни сродници резултира со вишок на хомозиготи, а со тоа и недостаток на хетерозиготи. Ова, пак, ја изложува рецесивната генетска варијација, инаку скриена со хетерозиготност со доминантни алели во однос на случајното парење. Интересот за инбродирање произлезе од неговата употреба во програмите за размножување на животни и растенија за да се изложат таквите варијации и да се поправат варијантите во генетски хомогени линии. Почнувајќи од експериментите на Грегор Мендел со грашок, генетичарите нашироко го користеа инбридирањето како истражувачка алатка, што го наведе Р.К. Левонтин да заклучи дека „Секое откритие во класичната и популациската генетика зависело од некој вид на оплодување со оплодување со крв“ (види статија Левонтин од 1965 година „Теоријата на Вкрстување помеѓу крвни сродници“. Науката 150:1800-1801). Чарлс Дарвин напиша цела книга за ефектите од вроденото оплодување како што се мери во педесет и две таксони растенија. Тој и другите забележале дека повеќето растенија и животни се трудат да го избегнат оплодувањето помеѓу крвни сродници, што сугерира дека инбридирањето има високи трошоци кои често ги надминуваат придобивките од инбридирањето. Придобивките од инбридирањето вклучуваат зголемен генетски пренос, додека трошоците за инбридирање се манифестираат како инбридска депресија кога штетните, претежно рецесивни алели инаку се кријат додека хетерозиготите се појавуваат во хомозиготна форма при инбридирањето. Инбридирањето исто така ја намалува кондицијата кога хетерозиготите се попогодни од двата хомозиготи, но таквата предоминација е ретка. Рекурентната мутација континуирано генерира штетни рецесивни алели кои создаваат генетски „оптоварување“ на штетни мутации главно скриени во хетерозиготите во популациите кои се вкрстуваат. При инбридирањето, оптоварувањето се изразува кога штетните алели се сегрегираат како хомозиготи, предизвикувајќи често значителна инбридска депресија. Иако инбридирањето само по себе не ја менува фреквенцијата на алелите, таа ја редистрибуира генетската варијација, намалувајќи ја во семејствата или популациите додека ја зголемува меѓу семејствата или популациите. Инбридирањето исто така ја зголемува селекцијата со изложување на штетни рецесивни мутации, процес наречен прочистување што може да ги исцрпи генетските варијации. Поради сите овие причини, инбродирањето е централен концепт во еволутивната биологија. Инбридирањето меѓу крвни сродници е исто така од централно значење за биологијата на зачувување, бидејќи малите и изолирани популации стануваат склони кон оплодување меѓу крвни сродници и на тој начин страдаат од депресија на оплодувањето помеѓу крвни сродници. Инбридирањето може да ја намали одржливоста на популацијата и да го зголеми ризикот од изумирање со намалување на индивидуалното преживување и/или репродукција. Меѓутоа, таквите ефекти често може да се поништат со воведување на нов генетски материјал кој повторно ја воспоставува хетерозиготноста („генетско спасување“). Сегашната достапност на податоците за секвенцата на ДНК и изразите сега овозможува подетални анализи на причините и еволутивните последици од инбридирањето.


Сродни животни

Човештвото не само што користело оплодување помеѓу крвни сродници за да го задржи кралскиот статус, тоа е исто така распоредено во животни за размножување. Глувците кои се користат во лабораториските експерименти често се вродени, бидејќи сличните генетски структури овозможуваат повторување на експериментите. Контролирањето на исходите е исто така мотивација за инбродирање во земјоделската индустрија, при што кравите се одгледуваат за да се зголеми приносот на млеко, а овците се внимателно избрани за да се произведе повеќе волна.

Боксерите не беа единствената раса со ограничена генетска разновидност. 12.000 гранични коли имаа генетска популација од околу 50 © Dario Dusio | Гети

Постојат докази кои сугерираат дека оплодувањето помеѓу крвни сродници на одредени животни може да има повеќе негативно влијание отколку позитивно. Двете најголеми популации на коали во Австралија би можеле да престанат да постојат поради само една болест, поради тоа што се толку многу вродени, предупредуваат научниците. Студија, предводена од д-р Дејвид Болдинг

, испитувано вкрстување кај педигре кучиња. Како и животните кои се одгледуваат за земјоделство, одредени особини се поттикнуваат кај педигре кучињата, вклучувајќи ја нивната висина и квалитетот на нивното крзно. Студијата покажа дека голем дел од педигре кучиња страдаат од состојби предизвикани од рецесивни алели како што се срцеви заболувања, глувост и абнормален развој на нивните зглобови на колкот. Проблемот е поалармантен отколку што може да изгледа на површината. 20.000 педигре кучиња боксер би имале генеричка разновидност од околу 70 кучиња.

Инцестот не е целосно поврзан со човечко мешање и е дел од животниот циклус на некои животни. Репродуктивните обрасци на Pyemotes boylei, еден вид грини, се изградени околу вкрстувањето помеѓу крвни сродници. Мајката грини ги чува јајцата во себе додека не достигнат зрелост и првиот бран што ќе се изведе е мажјак. Оваа инцестуозна авангарда чека надвор од гениталниот отвор на нивната мајка и штом женките ќе се изведат, нивните браќа ги оплодуваат. Шармантно…

Ограничениот генски базен кај еден вид, не е изненадувачки, може да има негативно влијание. Ова е познато како инбридинг депресија и се однесува на намалување на популацијата поради недостаток на здрави партнери. Проблемот може да има едноставно решение. Адерите во Шведска беа изолирани поради фарми и претрпеа зголемен број мртвородени деца и потомци кои страдаат од вродени дефекти. Додадени се нови собирачи и нивната популација процвета. Ова од очигледни причини се нарекува родосквернавење, и иако се чини дека е главното решение, постои улов. Загрозени видови како што е црниот робин (Петроица траверси) имаат толку мали популации што нема залиха за надополнување на населението.

Вкрстувањето помеѓу крвни сродници можеби најдобро е да се остави на грините. Иако никого нема автоматски да претвори во сериски убиец во холивудски стил, го остава вашето потомство на поголем ризик од цела низа вродени дефекти и генетски болести.


Опции за пристап

Добијте целосен пристап до дневникот за 1 година

Сите цени се НЕТО цени.
ДДВ ќе се додаде подоцна при наплатата.
Пресметката на данокот ќе се финализира за време на наплатата.

Добијте временски ограничен или целосен пристап до написите на ReadCube.

Сите цени се НЕТО цени.


Повторна проценка на хомозиготноста и случајот за инбридска депресија кај гепардот, Acinonyx jubatus: Импликации за конзервација

Оддел за биологија Универзитет во Ново Мексико Албакерки, NM 87131, U.S.A.

Оддел за биологија Универзитет во Ново Мексико Албакерки, NM 87131, U.S.A.

Апстракт

Зачувувањето на генетската разновидност во рамките на намалените популации на загрозени видови е главна грижа во дисциплината на зачувување биологија. Загрозениот гепард, Acinonyx jubatus, покажува релативно мала генетска варијабилност (полиморфизам = 0,02-0,04, хетерозиготност = 0,0004-0,014). Од откривањето на релативната хомозиготност на гепардот, овој вид често се наведува како пример за чиј опстанок може да биде компромитиран со губење на генетската разновидност. Генерално се верува дека генетската униформност на гепардот е резултат на историскиот тесен врат на популацијата проследен со високо ниво на оплодување помеѓу крвни сродници. Доказите понудени во поддршка на оваа хипотеза го вклучуваат сегашното ниско ниво на генетска варијабилност на гепардот и симптомите на вродена депресија кај заробените популации. Користејќи ги достапните податоци за флуктуирачката асиметрија и генетските варијации кај другите месојади, ја доведувам во прашање претпоставката дека сегашното ниво на генетска разновидност кај гепардот е показател за губење на поранешната варијабилност. Месојадите покажуваат значително пониски нивоа на генетска варијација од другите цицачи, а неколку месојади за кои се достапни податоци покажуваат пониски нивоа на хетерозиготност и полиморфизам од гепардот. Мерките за флуктуирачка асиметрија не ја поддржуваат хипотезата дека гепардот страда од зголемено ниво на бомозиготност поради генетски стрес. Многу од фенотипските ефекти кои се припишуваат на депресијата кај сродните крв, како што се неплодност, намалена големина на легло и зголемена подложност на болести, се ограничени на заробени лица и може да се објаснат како физиолошки или бихејвиорални артефакти на заробеништво. Накратко, се чини дека генетската конституција на гепардот не го компромитира опстанокот на видот. Напорите за зачувување може да бидат поефикасно насочени кон вистинска, непосредна закана за иднината на гепардот: губење на неговото природно живеалиште.

Апстракт

Una de las principales preocupaciones en el área de la biología de la conservación es la conservación de la diversidad genética dentro de las problaciones de especies en peligro de extinción. Una de estas especies, el гепард Acinonyx jubatus покажуваат poca variabilidad genética (polimorfismo = 0,02-0,04, heterocigosidad = 0,0004-0,014). Desde el descubrimiento de la homocigosidad relativa, del cheetah el ha sido frecuentemente citado como un ejemplo de aquellas especies cuya supervivencia esta comprometida por la pérdida de la diversidad genética. Se piensa que la uniformidad genética del cheetah se debe a un histórico cuello de botella poblacional, seguido por un alto nivel de endogamia. Los bajos niveles de variabilidad genética en el cheetah y los síntomas depresión de endogamia en las poblaciones en cautiverio son considerados como evidencias que apoyan esta hipótesis. Усандо достапните податоци за флуктуација аситетрика и варијацион генетика и отрос карниворос, сметаат дека може да се посочуваат подлоги за да бидат присутни нивоа на разновидна генетика и гепард се да се деба а ла пердида де ла вариадовакуе генерирана. En comparación con los demás mamíferos, los carnívoros presentan un nivel de variabilidad genética significativamente menor. Más aún, varios carnívoros, de los cuales se dispone de tos, tienen niveles de heterocigosidad y polimorfismo menores que el cheetah. Las medidas de fluctuación asimétrica no apoyan la teoría de que el cheetah esta sufriendo un aumento en el nivel de homocigosidad debido a tensiones genéticas. Muchos de los efectos fenotípicos atribuídos a la depresión de endogamia, tales como la infertilidad, reducción en el tamaño de las camadas y aumento en la susceptibilidad a las enfermedades, se han limitadou a observacioneos de camadas. Tales efectos, pueden ser explicados como el resultado de artificios fisiológicos o de comportamiento ocasionados por el cautiverio. En pocas palabras, la constitución genética del cheetah no parece poner en peligro la supervivencia de esta specie. Los esfuerzos de conservación podrían ser dirigidos en forma másefectiva para enfrentar un peligro real e inmediato que amenaza el futuro del cheetah: la pérdida de su hábitat natural.


Инбридирање, инбридирање депресија и изумирање

Вкрстувањето помеѓу крвни сродници е неизбежно кај малите изолирани популации и може да предизвика значителни намалувања на физичката кондиција во споредба со популациите кои се собраа. Се предвидува дека оваа загуба на кондиција ќе го зголеми ризикот од истребување, давајќи му значително зачувување. Вкрстувањето помеѓу крвни сродници може да резултира со намалена кондиција поради две причини: зголемено изразување на штетните рецесивни алели (хипотеза за делумна доминација) или губење на поволни хетерозиготни комбинации (хипотеза за предоминантност). Бидејќи и двата извора на вродена депресија зависат од доминантната варијанса, се предвидува дека депресијата помеѓу оплодувањето крв е поголема во карактеристиките на историјата на животот отколку во морфолошките особини. Во оваа студија користевме реплицирани вродени и контролни линии на Drosophila simulans да одговориме на три прашања: 1) дали вродената депресија е поголема во историјата на животот отколку морфолошките особини? 2) која од двете хипотези е главната причина за вродената депресија? 3) дали инбродирањето го зголемува ризикот од исчезнување на популацијата? Откривме дека вродената депресија е значително поголема во карактеристиките на историјата на животот во споредба со морфолошките особини, но не можевме да најдеме недвосмислена поддршка ниту за хипотезите за предоминација, ниту за делумна доминација како генетска основа на депресијата при оплодување помеѓу крвни сродници. Како што беше предвидено, вродените линии имаа значително поголем ризик од исчезнување.

Ова е преглед на содржината на претплата, пристап преку вашата институција.


Како вродената депресија предизвикува неплодност? - Биологија

Инбридинг и тоа е Општи ефекти

Повеќето глутници (како лавови, примати и кучиња) ги исфрлаат младите мажјаци од глутницата за да ги спречат да се парат со женските роднини. Луѓето имаат многу силни табуа против парење со роднините. Дури и овошните мушички очигледно имаат механизам за чувствителност за да избегнат премногу блиско оплодување, дури и во затворена популација тие одржуваат повеќе генетска разновидност отколку што би требало со случајно парење.

Зошто живите суштества избегнуваат инбридирање? Затоа што генерално е доста лошо популација или организам да е многу вродена. Постои добро проучен, иако само делумно разбран феномен наречен инбридинг депресија.

Се смета дека вродената депресија е предизвикана првенствено од собирањето на мноштво штетни мутации, неколку сами по себе фатални, но сите ја намалуваат кондицијата. Вообичаено, во популацијата што се размножува, овие алели би биле избрани против, скриени или коригирани со присуство на добри алели (верзии на гени) во популацијата.

Генерално мислиме дека мутациите се јавуваат само еднаш во многу време. Тоа секако важи за поединечни гени и специфични видови мутации. Сепак, научниците ги измериле стапките на мутации кај луѓето, шимпанзата и горилите и откриле дека има околу 4,2 мутации/индивидуи/генерации кои влијаат на вистинските конечни протеини кодирани од гените. (A, Eyre-Walker, P. D. Keightly, Nature 397:344-347. 1999). Од овие мутации околу 1,5 се штетни, со други зборови би предизвикале штета на животното доколку се хомозиготни. Научниците кои ја извршија оваа анализа се сомневаат дека нивниот број е всушност вештачки низок од различни валидни причини и проценуваат дека вистинскиот број може да биде поблиску до 3 штетни мутации по поединец по генерација.

Па, како тоа сите ние немаме тони генетски болести? Одговорот на тоа е прилично едноставен, сексуална репродукција и мешање на алели на гени што се случува кога две неповрзани единки се парат.

Кога тоа мешање не може да се случи затоа што и двајцата родители веќе имаат главно исти алели, резултатот ќе биде вродена депресија, ако не во одредено легло, тогаш во уште неколку генерации на такви размножувања.

Вродената депресија опфаќа широк спектар на физички и здравствени дефекти. Секое вродено животно генерално има неколку, но не сите, од овие дефекти. Овие дефекти вклучуваат:

Зголемена инциденца на рецесивни генетски болести

Намалена плодност и во големината на легло и во одржливоста на спермата

Зголемени вродени дефекти како што се крипторхизам, срцеви мани, расцеп на непцето.

Флуктуирачка асиметрија (како што се искривени лица или нерамномерно поставување и големина на очите).


Прв поглед на генетската динамика на вродената депресија

Истражувачите првпат ги погледнаа широките генетски промени кои го придружуваат репродуктивниот пад на вродените популации.

Иако научниците знаат повеќе од еден век дека малите популации на тесно сродни растенија или животни веројатно ќе страдаат од низок репродуктивен успех, точниот механизам со кој се јавува оваа депресија при размножување сè уште е предмет на дебата.

Новата студија, во Конзерваторска биологија, е првиот што ја разгледа вродената депресија бидејќи се однесува на изразувањето на сите гени на организмот&rsquos &ndash за да види кои се повеќе или помалку активни кај вродените популации и што прават тие.

Со парење машки и женски овошни мушички кои беа генетски идентични еден со друг, истражувачите од Универзитетот во Илиноис успеаја да утврдат колку мувите&rsquo генетската сличност го намалува нивниот репродуктивен успех. Тие го повторија експериментот во шест линии овошни мушички кои беа идентични една со друга, освен за составот на еден од нивните хромозоми, само гените на хромозомот три се разликуваа помеѓу линиите.

Истражувачите, исто така, ги вкрстиле трите највисоки вродени линии една со друга, создавајќи необични линии што може да се споредат со вродените.

Користејќи олигонуклеотидни микронизи, кои можат да ја измерат активноста на сите гени на еден организам и rsquos одеднаш, истражувачите можеа да видат кои гени се повеќе или помалку активни (нагоре регулирани или надолу регулирани) кај вродените наспроти вонродните линии.

Шесте вродени линии овошни мушички покажаа многу варијации во степенот на вродена депресија, од 24 до 79 проценти во споредба со не-вродените муви. Истражувачите, исто така, откриле дека 567 гени во линиите на депресија со високи оплодување се изразени на повисоки или пониски нивоа од истите гени во другите инбродни линии. Само 62 проценти од овие гени биле лоцирани на хромозомот три (единствениот хромозом што се разликувал помеѓу линиите) што покажува дека варијацијата во хромозомот три ја променила генската експресија на другите хромозоми.

&ldquoОвие резултати сугерираат дека значителна количина на вродена депресија се должи на неколку клучни гени кои влијаат на изразувањето на други гени,&rdquo рече професорот по биологија на животните и шеф на одделот Кен Пејџ, кој ја водел студијата.

Посебно се забележуваат идентичните промени во изразот на 46 гени во сите три линии на депресија со високи оплодувања, рече Пејџ, што ги прави интересни за понатамошно проучување.

Гените поврзани со вродената депресија може да се групираат во три широки категории на функции: оние кои се вклучени во метаболизмот, стресот и одбраната. Ова е изненадувачко откритие, рече Пејџ, „затоа што мислиме на инбридирањето како случаен процес.&rdquo

Многу метаболички гени беа нагоре регулирани кај вродените мушички, како и гените кои се борат против патогени како што се бактериите или вирусите. Третата група на гени беше намалено регулирана. Тие кодираат протеини кои го штитат телото од реактивни атоми и молекули кои можат да ги оштетат клетките.

Овие промени во генската експресија ја оддалечуваат енергијата од репродукцијата и поткопуваат некои основни клеточни функции, рече Пејџ.

Се смета дека вродената депресија е резултат на штетен модел на наследени гени. Општо земено, организам со двајца родители има две верзии на секој ген и една мајка и една татковска. Овие различни вкусови на генот се нарекуваат алели. Ако алелите на мајката и таткото се разликуваат, еден од нив обично доминира, давајќи ги сите негови квалитети на потомството. Другиот, замолчен алел се нарекува &ldquorecessive.&rdquo

Некои алели се штетни за здравјето. Повеќето од нив се рецесивни, што значи дека не предизвикуваат проблеми освен ако организмот наследи две копии од нив и по една од секој родител. Кога алелите се разликуваат, едниот (доминантниот алел) често ги маскира штетните ефекти на другиот.

Но, интеракцијата на родителските алели кај нивните потомци може да биде доста сложена. Понекогаш алел предизвикува болест или нарушување дури и ако е поврзан со различен алел. Понекогаш неколку гени влијаат на една особина. И понекогаш два различни алели може да доведат до повисоко ниво на генска активност отколку што се јавува кај кој било родител (овој последен феномен се нарекува предоминација).

Кога тесно сродните поединци се парат, нивните потомци најверојатно ќе завршат со идентични алели за многу особини. Многу потенцијално штетни рецесивни алели повеќе не се маскирани со доминантни алели, па се јавуваат повеќе генетски нарушувања. Слично на тоа, потомците кои наследуваат два идентични алели за некои особини, исто така, ќе ги загубат сите предности штом ќе ги додели прекумерната доминација.

Биолозите долго време се прашуваа кој од овие механизми предизвикува репродуктивни неуспеси забележани кај вродените популации. „Сè уште се дебатира“, рече Пејџ.

Новата студија покажа дека околу 75 отсто од репродуктивните падови забележани кај вродените мушички може да се припишат на губењето на доминантните алели и последователното &ldquounmasking&rdquo на штетните алели. Уште поизненадувачки, податоците исто така покажаа дека 25 проценти од падовите се должат на губењето на прекумерна доминација.

&ldquoТоа значи дека имаме два механизми во тек,&rdquo Пејџ. &ldquoЕдното навистина преовладува, но другото може да биде исто така важно.&rdquo

Фактот дека релативно голем број гени се засегнати од инбридирањето е лоша вест за заштитниците кои се надеваат да спасат мали популации на растенија или животни од истребување, рече Пејџ.

Тоа значи дека нема лесно решавање на проблемот со вродените популации. Најдобар пристап е да се обидеме да ја зачуваме и одржуваме генетската разновидност кај природните популации многу пред тие да почнат да се лизгаат во вител на „вител на изумирање“, рече тој.

Коавторите на студијата ги вклучија дипломираниот студент по природни ресурси и еколошки науки Џулиен Ајролс, професорката по биологија на животни Кимберли Хјуз, докторантот по биологија на животните Кевин Роу, техничарката за биологија на животните Мелиса Риди, постдокторскиот истражувач за биологија на животните Џени Дрневич, професорката по биологија на животните Карла Cáceres, и Професорката по животински науки Сандра Родригез-Зас, која исто така е филијала на Институтот за геномска биологија.


Методи

Студиски систем

L. алабамика Ролинс (Alabama glade cress Brassicaceae) е зимски годишен ендемик на варовничките кедрови лепила на долината Moulton во северна Алабама (Rollins, 1963). Овие кедрови лејди се типични со изложени и бавно еродирачки корита од варовник кои се покриени со тенок и влажен слој почва (Baskin et al, 1995). 'Ртењето на семето се случува кон крајот на есента по долг период на летно сушење потребен за прекинување на мирувањето. Цветањето се јавува од почетокот на март до средината на април. Семињата созреваат во рамките на силиците на мајчините растенија на почетокот на летото. Веројатно ќе има ограничено распрснување на полен помеѓу популациите поради кратките растојанија на летање на домашните опрашувачи (Andrena spp. и Halictus ligatus) и релативно големите растојанија помеѓу кедровите гребени. Распрснувањето на семето е многу ограничено бидејќи семињата пасивно се дисперзираат по созревањето. Како и да е, најверојатната форма на генски проток меѓу популациите се смета дека се јавува по расфрлањето на семињата со ретки поплави (Лојд, 1965).

Собирање на семе и раст на родителски растенија

Беа направени обиди во текот на пролетта 2002 година да се лоцираат природните популации опишани од Лојд (1965). Популациите со високи стапки на автономно само-ѓубрење, мала големина на ливчиња и низок број на полен треба да имаат долга историја на оплодување помеѓу крвни сродници (Бајерс и Волер, 1999). Во оваа студија, собрав семе од пет големи, вкрстено оплодувачки популации: Хатон (34,50993°N, 87,44204°W), Избел (34,45725°N, 87,75298°W), Њубург (34,47049°N, 87,57300°W), Тарптаун (34,59327°N, 87,57198°W), Вако (34,47866°N, 87,62746°W) и пет мали популации кои се самооплодуваат: Мостот Хакаби (34,34532°N, 86,95074°W), Ландерсвил (34,44783°N, 87,39458°W), Либан (34,35911°N, 86,97309°W), Раселвил (34,53898°N, 87,66992°W) и Тускумбија (34,70833°N, 87,83132°W) (За детали, видете Lloyd, 1965). Популациите што се користат во оваа студија беа земени од целиот опсег на видови L. алабамика и ги претставуваат сите познати варијации во инбродирањето. Приближно две силики (6-26 семиња) беа собрани од 50 случајно избрани мајчински растенија во секоја од 10-те популации и ставени во единечни обвивки. Сепак, во многу мали Раселвил популацијата, семињата беа собрани само од 25 мајчински растенија со цел да се уверам дека моите напори не ја доведоа оваа изолирана популација поблиску до истребување. Овие семиња подоцна биле одгледувани во стаклена градина и користени како родители во дизајнот на вкрстување.

Ковертите со семиња беа ставени во рерна на 30°C 5 дена и потоа се чуваа на 22°C 1 месец за да се прекине мирувањето на семето. Семињата од секое мајчинско семејство беа ставени на филтер-хартија со дијаметар од 4,25 cm и ставени во мали Петри плочи. Овие садови се одржуваа во инкубатор со 14 часа дена (15°C) и 10 часа ноќи (12°C) и секојдневно се навлажнуваа со 3 ml автоклавирана вода. Овие растенија потоа беа одгледувани во заедничка стаклена градина за да се минимизираат сите потенцијални ефекти врз животната средина врз мајката и таткото што би влијаеле на перформансите на потомството. Садниците беа пресадени во саксии од 3 инчи кои содржат сооднос 1:1 на MetroMix (Scotts-Sierra Horticultural Products, Marysville, OH, САД) и стерилизирана почва по појавата на двата котиледони. Растенијата добија 14 часа вештачка светлина во стаклена градина на Универзитетот во Индијана за да го промовираат цветањето.

Дизајн на вкрстување и експеримент со стаклена градина

Растенијата беа користени како родители во дизајнот на вкрстување за да се квантифицираат фитнес ефектите од вкрстувањето и самоодвојувањето. Отсечените и самооблечените потомци беа генерирани со вкрстување и присилно само-ѓубрење на растенијата кај сите популации, соодветно. Надминатните потомци беа произведени со користење на случајно избрани донатори на полен од популациите. За успешно да се произведат самохрани потомци, неопходно беше да се заобиколи системот на само-неспојливост активен кај некои популации преку опрашување со пупки. Присилувајќи ги стиловите да го прифатат полен пред да се отворат цвеќињата, опрашувањето со пупки им овозможува на цевките за самополен да избегнат откривање од протеините од мајчиниот стил кои вообичаено го инхибираат ртењето на сродните зрна полен по отворањето на цвеќето (Bateman, 1955). Во сите вкрстувања се користеа опрашување со пупки за да се осигура дека оштетувањето на цветот нема да биде одговорно за намалените перформанси на само-оплодените потомци (Cabin et al, 1996). Севкупно, вкупно 435 семејства беа генерирани со преминување и самоубиство.

Секое утро за опрашување на пупки се избираа цвеќиња со видливи рабови на ливчиња. Сите сепали, ливчиња и прашници потоа беа отстранети со форцепс од пупката на родителот на овулецот. Родителите на полен беа избрани случајно, со ограничување секое растение да се користи како донатор на полен не повеќе од три пати. По трансферот на полен, датумот на опрашување на пупките и идентитетот на донорот на полен беа евидентирани за секој цвет. Обележаните плодови беа дозволени да созреат 1 месец, а потоа беа собрани за складирање. Овие семиња се ставаат во пликови, се ставаат во рерна на 30°C 1 недела, а потоа се чуваат на 22°C 3 месеци за да се осигура дека семето го прекинува нивниот природен мирување. Бројот на семиња произведени со вкрстување и само-ѓубрење беа избројани и измерени до најблиската 0,001 mg.

На семејствата на семиња од секоја вкрстена комбинација им беше даден случаен број за да се осигура дека предрасудите не можат да влијаат на мерењето на карактеристиките на изведбата. Семињата беа 'ртат во текот на март 2003 година како што е опишано за родителските растенија. Датумите на ртење беа евидентирани на дневна основа во сите семејства. Кога стапките на ртење престанаа да се зголемуваат во семејствата, садници беа избрани за трансплантација. За да се избегнат потенцијалните предрасуди во изборот на растенијата, беа избрани трите најцентрално лоцирани садници во плочата Петри, иако често имаше помалку од три никнати семиња во едно семејство. Во такви ситуации било пресадено секое расадче. Садниците беа ставени во саксии од 3 инчи кои содржат мешавина од MetroMix во 1:1 и стерилизирана почва. Растенијата се наводнуваат двапати дневно и добивале повеќе од 14 часа природна светлина за да се промовира цветањето.

Преживувањето се забележуваше секојдневно додека растенијата созреваа во стаклена градина. Датумот на цветање бил забележан како ден кога се отворил првиот цвет на растение. Деновите до цветањето беа мерени како број на денови помеѓу ртење и отворањето на првиот цвет. Неколкуте растенија кои не успеаја успешно да го направат преминот од вегетативната розета кон цветањето, беа забележани дека даваат нула цвеќе. Бројот на цвеќиња произведени во првите 2 недели од периодот на цветање беше евидентиран за сите поединци. Цветовите се отстрануваа на дневна основа за да се осигура дека не се бројат повеќе од еднаш. На крајот на првиот месец од цветањето, беше собрана надземната биомаса од растенија, со исклучок на цвеќињата и плодовите. Растенијата беа ставени во пликови, сушени во рерна на 60°C 2 недели и измерени со точност од 0,001 g.

Сите цветни црти беа измерени на третиот цвет произведен од растенија. Должината на ливчето беше измерена со дигитални дебеломер до најблиската 0,01 mm. Поленот се собираше на два начина за да се одреди количината и квалитетот на машките гамети. Поленот се собираше наутро веднаш по распаѓањето на прашниците. Еден од четирите спарени прашници беше ставен во вијала за броење на полен, додека друг беше искористен за проценка на одржливоста. Бројот на поленови зрна беше проценет со користење на автоматизираниот бројач на честички Elzone 280©. Одржливоста на полен беше проценета преку употребата на Александровата дамка, која ги обојува одржливите зрнца на полен црвено додека ги остава неиздржливите зрна полен сини (Kearns и Inouye, 1993). Оценките за одржливост беа извршени со трипати трипати удирање на единечни прашници на обични стаклени лизгалки за да се ослободат соодветни зрна полен. Со помош на капалка за лекови, околу 10 μl од дамката на Александар беа додадени на слајдот и беше поставена капак на примерокот. Примероците потоа беа накратко загреани над пламенот на Бунзен горилникот за да се катализира бојата на одржливите зрна полен. Броевите на неодржливи и остварливи зрна полен беа изведени со помош на светлосен микроскоп. За секој примерок, беа избројани најмалку неколку стотици зрна полен за да се осигура дека оваа карактеристика е точно измерена. Женските гамети беа мерени со сечење на пестикот со игла за расчленување и броење на бројот на зголемени овули под дисекциски микроскоп.

Проценки на животната машка и женска кондиција

Вредностите за особини измерени на сите поединци во едно семејство беа комбинирани за да се генерираат семејни просеци. Иако многу особини опишуваат аспекти на фенотипот (на пр. биомаса), некои особини се директни компоненти на опстанокот и размножувањето (на пр. број на цвет). Можно е да се комбинираат овие карактеристики за да се генерираат проценки за животната машка и женска кондиција за семејствата (на пр. Вилис, 1999). Производството на машки гамети беше пресметано на следниов начин: (стапка на ртење) × (стапка на преживување) × (број на цвет) × (број на полен/антер) × (% одржливост на полен). As a consequence, this composite value estimates the number of viable pollen grains produced, on average, over the lifetime of a plant. In a similar fashion, estimates of female gamete production were obtained for plants: (germination rate) × (survival rate) × (flower number) × (ovule number/flower). This value is a measure of the number of ovules produced over the lifetime of a plant.

Inbreeding depression estimates

There was often inadequate germination within families and populations of both types of progeny (ie outcrossed and selfed) to accurately estimate lineage or population-specific measures of inbreeding depression. However, it was possible to pool populations according to their mating system to determine the effect of long-term inbreeding on fitness. Therefore, outcrossed (wо) and selfed (wс) averages for all traits were pooled within self-incompatible and self-compatible populations, respectively. Inbreeding depression was calculated as 1−(wс/wо) when selfed offspring had lower trait values than outcrossed progeny. In contrast, inbreeding depression was calculated as (wс/wјас)−1 when trait values of selfed plants exceeded that of outcrossed individuals (Agren and Schemske, 1993). In all cases except for the trait ‘days to flowering,’ larger values translate into greater levels of performance. For this trait, longer times to flowering translate into fewer reproductive opportunities within natural populations (O'Neil, 1997). Consequently, values of this trait were inversely transformed to produce estimates of ‘transition rate to flowering.’ This transformed trait describes the rate at which plants make the transition from the vegetative to the reproductive state.

Predictions and analyses

Self-fertilization should strongly influence inbreeding depression because it exposes a greater fraction of partially recessive deleterious alleles to natural selection in the homozygous state. Therefore, there are two a priori predictions for the magnitude of inbreeding depression observed in populations: (1) self-incompatible populations should have inbreeding depression for most traits and (2) self-compatible populations should have relatively low levels of inbreeding depression because deleterious alleles have been purged by natural selection. Consequently, I evaluated the null hypothesis of no difference between outcrossed and selfed trait averages independently within these two types of populations using planned comparisons (Sokal and Rohlf, 1995). The means of outcrossed and selfed trait averages were computed and compared using т-tests with one-sided significance tests. Although most traits were normally distributed, several traits had to be analyzed using nonparametric methods because of their highly skewed distributions towards lower values. In particular, comparisons of outcrossed and selfed means for germination rate, survival rate, lifetime male fitness, and lifetime female fitness were conducted using Mann–Whitney У test for difference in rank location (Sokal and Rohlf, 1995). As for the parametric tests, the null hypotheses were evaluated with one-sided tests of significance. Analyses were conducted in SPSS (version 11.5 Norusis, 2000).


Sibling competition does not exacerbate inbreeding depression in the burying beetle Nicrophorus vespilloides

Inbreeding results from matings between relatives and can cause a reduction in offspring fitness, known as inbreeding depression. Previous work has shown that a wide range of environmental stresses, such as extreme temperatures, starvation and parasitism, can exacerbate inbreeding depression. It has recently been argued that stresses due to intraspecific competition should have a stronger effect on the severity of inbreeding depression than stresses due to harsh physical conditions. Here, we tested whether an increase in the intensity of sibling competition can exacerbate inbreeding depression in the burying beetle Nicrophorus vespilloides. We used a 2 × 3 factorial design with offspring inbreeding status (outbred or inbred) and brood size (5, 20, or 40 larvae) as the two factors. We found a main effect of inbreeding status, as inbred larvae had lower survival than outbred larvae, and a main effect of brood size, as larvae in large broods had lower survival and mass than larvae in medium-sized broods. However, there was no effect of the interaction between inbreeding status and brood size, suggesting that sibling competition did not influence the severity of inbreeding depression. Since we focused on sibling competition within homogeneous broods of either inbred or outbred larvae, we cannot rule out possible effects of sibling competition on inbreeding depression in mixed paternity broods comprising of both inbred and outbred offspring. More information on whether and when sibling competition might influence inbreeding depression can help advance our understanding of the causes underlying variation in the severity of inbreeding depression.

Клучни зборови: Nicrophorus vespilloides burying beetle environmental stress fitness inbreeding depression sibling competition.

© 2015 European Society For Evolutionary Biology. Journal of Evolutionary Biology © 2015 European Society For Evolutionary Biology.



Коментари:

  1. Jusar

    Willingly I accept. Темата е интересна, ќе учествувам во дискусија.

  2. Neotolemus

    I think, you will come to the correct decision. Не очајувајте.

  3. Marcas

    Потврдувам. И јас се соочив. Можеме да комуницираме на оваа тема. Овде или во премиерот.

  4. Homer

    I have to say this - wrong way.



Напишете порака