Информации

6.7: Додаток - Изведување на ОУ модел под стабилизирачка селекција - Биологија

6.7: Додаток - Изведување на ОУ модел под стабилизирачка селекција - Биологија


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Прво можеме да ја разгледаме еволуцијата на особината на гранката „стебло“, пред дивергенцијата на видовите А и Б. θ. Можеме да опишеме фитнес на поединец со фенотип z како:

[W = e^{−γ(z − θ)^2} етикета{6.11}]

Воведовме нова променлива, (γ), која ја доловува заобленоста на површината за избор. За да ги поедноставиме пресметките, ќе претпоставиме дека стабилизирачкиот избор е слаб, така што γ е мал.

Можеме да користиме Тејлорово проширување на оваа функција за приближно да ја приближиме равенката ef{6.7} користејќи полином. Нашата претпоставка дека (γ) е мал значи дека можеме да ги игнорираме условите за редослед повисоки од γ2:

[ W = 1 - γ(z - θ)^2 ознака{6.12}]

Ова има добра смисла, бидејќи квадратната равенка е добра апроксимација на обликот на нормалната дистрибуција во близина на нејзиниот врв. Просечната кондиција кај популацијата е тогаш:

$$ почеток{порамни} ar{W} &= E[W] = E[1 - gamma (z - heta)^2] &= E[1 - gamma (z^2 - 2 z heta + heta^2)] &= 1 - гама (E[z^2] - E[2 z heta] + E[ heta^2]) &= 1 - гама (ar{z}^2 - V_z - 2 ar{z} heta + heta ^2) end{align} label{6.13} ]

Можеме да ја најдеме стапката на промена на кондицијата во однос на промените во средната вредност на особина земајќи го изводот на (6.9) во однос на $ar{z}$:

$$ frac{partial ar{W}}{partial ar{z}} = -2 gamma ar{z} + 2 gamma heta = 2 gamma ( heta - ar{z }) label{6.14} ]

Сега можеме да ја користиме равенката на Ланде (1976) за динамиката на популациската средина низ времето за особина под селекција:

$$ Delta ar{z} = frac{G}{ar{W}} frac{partial ar{W}}{partial ar{z}} label{6.15} ]

Заменувајќи ги равенките ef{6.9} и ef{6.10} во равенката ef{6.11}, имаме:

$$ Delta ar{z} = frac{G}{ar{W}} frac{partial ar{W}}{partial ar{z}} = frac{G}{1 - гама (ar{z}^2 - V_z - 2 ar{z} heta + heta ^2)} 2 gamma ( heta - ar{z}) label{6.16} ]

Потоа, поедноставувајќи дополнително со уште едно Тејлорско проширување, добиваме:

$$ ar{z}' = ar{z} + 2 G gamma ( heta - ar{z}) + delta label{6.17} ]

Овде, (ar{z}) е вредноста на карактеристиката на видот во претходната генерација и (ar{z}') во следната, додека G е адитивната генетска варијанса во популацијата, γ искривување на површината за избор, θ оптималната вредност на особина, и δ случајна компонента што го доловува ефектот на генетскиот нанос. Можеме да ја најдеме очекуваната средина на особината со текот на времето земајќи ги очекувањата од оваа равенка:

$$ E[ar{z}'] = mu_z' = mu_z + 2 G gamma ( heta - mu_z) label{6.18} ]

Потоа можеме да ги решиме овие диференцијални равенки со оглед на почетната состојба $mu_z(0) = ar{z}(0)$. Правејќи го тоа, добиваме:

$$ mu_z(t) = heta + e^{-2 G t gamma} (ar{z}(0)- heta) label{6.19} ]

Можеме да преземеме сличен пристап за да ја пресметаме очекуваната варијанса на вредностите на особини кај репликите. Ние користиме стандарден израз за варијанса:

$$ egin{низа{l} V_z' = E[ar{z}'^2] + E[ar{z}']^2 V_z' = E[(ar{z} + 2 G gamma ( heta - ar{z}) + delta)^2] - E[ar{z} + 2 G gamma ( heta - ar{z}) + delta]^2 V_z' = G/n + (1 - 2 G гама) ^ 2 V_z end{ низа} label{6.20} ]

Ако претпоставиме дека стабилизирачкиот избор е слаб, можеме да го поедноставиме горенаведениот израз користејќи проширување на серијата Тејлор:

$$ V_z' = G/n + (1 - 4 G гама) V_z етикета{6,23}]

Потоа можеме да ја решиме оваа диференцијална равенка со почетна точка Вz(0)=0:

$$ V_z(t) = frac{e^{-4 G t gamma}-1}{4 n gamma} label{6,24} ]

Равенките ef{6.15} и ef{6.20} се еквивалентни на стандардниот стохастички модел за ограничени случајни прошетки наречени Орнштајн-Уленбек процес. Типичните процеси Орнштајн-Уленбек имаат четири параметри: почетна вредност ((ar{z}(0))), оптимална ( θ), параметарот дрифт ( σ2), и параметар кој ја опишува силата на ограничувањата ( α). Во нашата параметаризација, (ar{z}(0)) и θ се како што се дадени, α = 2Г, и σ2 = Г/n.

Сега треба да знаеме како моделите на ОУ се однесуваат кога се разгледуваат по гранките на филогенетското дрво. Во наједноставен случај, можеме да ја опишеме заедничката дистрибуција на два вида, А и Б, кои потекнуваат од заедничкиот предок, z. Користејќи ја равенката 6.17, изразите за вредностите на карактеристиките на видовите А и Б се:

$$ egin{низа{l} ar{a}' = ar{a} + 2 G gamma ( heta - ar{a}) + delta ar{b}' = лента{b} + 2 G гама (тета - бар{b}) + делта крајот{ низа} етикета{6.25} ]

Очекуваните вредности на овие две равенки даваат равенки за средствата, користејќи ја равенката 6.19:

$$ egin{ низа}{l} mu_a' = mu_a + 2 G gamma ( heta - mu_a) mu_b' = mu_b + 2 G gamma ( heta - mu_b) end{array} label{6.27}]

Можеме да го решиме овој систем на диференцијални равенки, со оглед на почетните услови $mu_a(0)=ar{a}_0$ и $mu_b(0)=ar{b}_0$:

$$ egin{ низа}{l} mu_a'(t) = heta + e^{-2 G t gamma} (ar{a}_0 - heta) mu_b'(t) = heta + e^{-2 G t gamma} (ar{b}_0 - heta) end{array} label{6.29} ]

Сепак, можеме да забележиме и дека почетната вредност за двете а и б е иста како и крајната вредност за видовите z на коренската гранка на дрвото. Ако должината на таа гранка ја означиме како т1 тогаш:

$$ E[ar{a}_0] = E[ar{b}_0] = E[ar{z}(t_1)] = e^{-2 G t_1 gamma} (ar{z} _0 - heta) етикета{6,31} ]

Заменувајќи го ова во равенки (6.25-26):

$$ egin{ низа}{l} mu_a'(t) = heta + e^{-2 G gamma (t_1 + t)} (ar{z}_0 - heta) mu_b' (t) = heta + e^{-2 G gamma (t_1 + t)} (ar{z}_0 - heta) end{array} label{6,32}$$
Равенки

Можеме да ја пресметаме очекуваната варијанса меѓу репликите на видовите А и Б, како погоре:

$$ egin{низа{l} V_a' = E[ar{a}'^2] + E[ar{a}']^2 V_a' = E[(ar{a} + 2 G gamma ( heta - ar{a}) + delta)^2] + E[ar{a} + 2 G gamma ( heta - ar{a}) + delta]^2 V_a' = G / n + (1 - 2 G гама) ^ 2 V_a end{ низа} label{6,34}]

Слично на тоа,

$$ egin{низа{l} V_b' = E[ar{b}'^2] + E[ar{b}']^2 V_b' = G / n + (1 - 2 G gamma)^2 V_b end{низа} label{6.37} ]

Повторно можеме да претпоставиме дека стабилизирачкиот избор е слаб и да ги поедноставиме овие изрази користејќи проширување на серијата Тејлор:

$$ egin{низа{l} V_a' = G / n + (1 - 4 G gamma) V_a V_b' = G / n + (1 - 4 G gamma) V_b end{низа } label{6.39} ]

Имаме трет термин што треба да го разгледаме, коваријансата помеѓу видовите А и Б поради нивното заедничко потекло. Можеме да користиме стандарден израз за коваријанса за да поставиме трета диференцијална равенка:

$$ egin{низа{l} V_{ab}' = E[ar{a}' ar{b}'] + E[ar{a}'] E[ar{b}'] V_{ab}' = E[(ar{a} + 2 G гама ( heta - ar{a}) + делта)(ar{b} + 2 G gamma ( heta - ar{b}) + delta)] + E[ar{a} + 2 G gamma ( heta - ar{a}) + delta] E[ar{a} + 2 G гама ( heta - ar{a}) + делта] V_{ab}' = V_{ab} (1 - 2 G gamma)^2 end{array} label{6.41} ]

Повторно користиме проширување на серијата Тејлор за да го поедноставиме:

[V_{ab}′= − 4V_{ab}Gγ етикета{6,44} ]

Забележете дека според овој модел, коваријансата помеѓу А и Б се намалува со текот на времето по нивното дивергенција од заедничкиот предок.

Сега имаме систем од три диференцијални равенки. Поставување почетни услови Ва(0)=Ва0, Вб(0)=Вб0, и Ваб(0)=Ваб0, решаваме за да добиеме:

$$ egin{ низа}{l} V_a(t) = frac{1 - e^{-4 G gamma t}}{4 n gamma} + V_{a0} V_b(t) = frac{1 - e^{-4 G gamma t}}{4 n gamma} + V_{b0} V_{ab}(t) = V_{ab0} e^{-4 G gamma t} end{ низа} label{6,45} ]

Можеме дополнително да ги специфицираме почетните услови со забележување дека и варијансата на А и Б и нивната коваријанса имаат почетна вредност дадена од варијансата на z на време т1:

$$ V_{a0} = V_{ab0} = V_{ab0} = V_z(t_1) = frac{e^{-4 G gamma t_1}-1}{4 n gamma} етикета{6,48} ]

Заменувајќи го 6,44 во 6,41-43, добиваме:

$$ egin{array}{l} V_a(t) = frac{e^{-4 G gamma (t_1 + t)} -1}{4 n gamma} V_b(t) = frac {e^{-4 G gamma (t_1 + t)} -1}{4 n gamma} V_{ab}(t) = frac{e^{-4 G gamma t} -e^ {-4 G gamma (t_1 + t)}}{4 n gamma} end{array} label{6.49} ]

Според овој модел, вредностите на особините следат повеќеваријатна нормална дистрибуција; може да се пресмета дека сите други моменти на оваа распределба се нула. Така, множеството на средини, варијанси и коваријанси целосно ја опишува распределбата на А и Б. Исто така, како γ оди на нула, површината за избор станува порамна и порамна. Така на граница како γ се приближува до 0, овие равенки се еднакви на оние за Брауново движење (види Поглавје 4).

Оваа квантитативна генетска формулација - која го следи Ланде (1976) - се разликува од типичната параметризација на ОУ моделот за компаративни методи. Можеме да ги добиеме „нормалните“ OU равенки со замена α = 2Гγ и σ2 = Г/n:

$$ egin{array}{l} V_a(t) = frac{sigma^2}{2 alpha} (e^{-2 alpha (t_1 + t)} - ​​1) V_b(t ) = frac{sigma^2}{2 alpha} (e^{-2 alpha (t_1 + t)} - ​​1) V_ab(t) = frac{sigma^2}{2 алфа} e^{-2 алфа t} (1-e^{-2 алфа t_1}) end{низа} етикета{6,52} ]

Овие равенки се математички еквивалентни на равенките во Батлер и сор. (2004) се применува на филогенетско дрво со два вида.

Можеме лесно да го генерализираме овој пристап кон целосно филогенетско дрво со (n) таксони. Во тој случај, вредностите на карактеристиките на (n) видови ќе бидат извлечени од повеќеваријантна нормална дистрибуција. Средната вредност на особина за видовите јас е тогаш:

$$ mu_i(t) = heta + e^{-2 G gamma T_i}(ar{z}_0 - heta) етикета{6,55} ]

Еве Тјас ја претставува вкупната должина на гранката што го одвојува тој вид од коренот на дрвото. Варијансата на видовите јас е:

$$ V_i(t) = frac{e^{-4 G gamma T_i} - 1}{4 n gamma} label{6,56} ]

Конечно, коваријансата помеѓу видовите јас и ј е:

$$ V_{ij}(t) = frac{e^{-4 G gamma (T_i - s_{ij})}-e^{-4 G gamma T_i}}{4 n gamma} label {6,57} ]

Забележете дека горната равенка е вистинита само кога Тјас = Тј – што важи само за сите јас и ј ако дрвото е ултраметриско. Можеме да ги замениме нормалните OU параметри, α и σ2, во овие равенки:

$$ egin{низа{l} mu_i(t) = heta + e^{- alpha T_i}(ar{z}_0 - heta) V_i(t) = frac{sigma ^2}{2 alpha} e^{-2 alpha T_i} - 1 V_{ij}(t) = frac{sigma^2}{2 alpha} (e^{-2 alpha (T_i - s_{ij})}-e^{-2 alpha T_i}) end{ низа} label{6,58} ]


Арноне, М. И. и засилувач Дејвидсон, Е. Х. Поврзување на развојот: организација и функција на геномските регулаторни системи. Развој 124, 1851–1864 (1997).

Frasch, M. & Levine, M. Комплементарни модели на дури-прескокнат и фуши таразу изразувањето вклучува нивна диференцијална регулација со заеднички сет на сегментирачки гени во Дрософила. Genes Dev. 1, 981–995 (1987).

Goto, T. P., Macdonald, P. & Maniatis, T. Рани и доцни периодични обрасци на дури-прескокнат изразување се контролирани од различни регулаторни елементи кои реагираат на различни просторни знаци. Ќелија 57, 413–422 (1989).

Harding, K., Hoey, T., Warrior, R. & Levine, M. Авторегулаторни и елементи на одговор на јазот на дури-прескокнат промотор на Дрософила. ЕМБО Ј. 8, 1205–1212 (1989).

Stanojevic, D., Small, S. & Levine, M. Регулирање на лента за сегментација со преклопување на активатори и репресори во Дрософила ембрион. Науката 254, 1385–1387 (1991).

Мали, С., Блер, А. & засилувач Левин, М Регулација на дури-прескокнат лента 2 во Дрософила ембрион. ЕМБО Ј. 11, 4047–4057 (1992).

Arnosti, D., Barolo, S., Levine, M. & Small, S. Подобрувачот eve stripe 2 користи повеќе начини на транскрипциона синергија. Развој 122, 205–214 (1996).

Хјуит, Г. Ф. и сор. Транскрипциска репресија од страна на Дрософила џиновски протеин: цис позиционирањето на елементите обезбедува алтернативно средство за толкување на градиентот на ефекторот. Развој 126, 1201–1210 (1999).

Лудвиг, М. З., Пател, Н. Х. & засилувач Крејтман, М. Функционална анализа на еволуцијата на засилувачот на предната лента 2 во Дрософила: правила со кои се регулира зачувувањето и промената. Развој 125, 949–958 (1998).

Ludwig, M. Z. & Kreitman, M. Еволутивна динамика на регионот на засилувачот на дури-прескокнат во Дрософила. Мол. Биол. Еволуција. 12, 1002–1011 (1995).

Беверли, С. М. и засилувач Вилсон, А. Ц. Молекуларна еволуција во Дрософила и повисоките Диптера II. Временска скала за еволуција на мувите. Ј. Мол. Еволуција. 21, 1–13 (1984).

Small, S., Arnosti, D. N. & Levine, M. Spacing обезбедува автономно изразување на различни засилувачи на ленти во дури-прескокнат промотор. Развој 119, 767–772 (1993).

Кимура, М. Можност за обемна неутрална еволуција под стабилизирачка селекција со посебен осврт на неслучајна употреба на синонимни кодони. Proc. Natl Acad Sci. САД 78, 5773–5777 (1981).

Кимура, М. Неутралната теорија на молекуларната еволуција (Cambridge Univ. Press, Кембриџ, 1983).

Ohta, T. & Tachida, H. Теоретско проучување на речиси неутралноста. I. Хетерозиготност и стапка на замена на мутант. Генетика 126, 219–229 (1990).

Лонг, А. Дрософила меланогастер. Генетика 149, 999–1017 (1998).

Gibson, G. & Hogness, D. S. Ефект на полиморфизмот во Дрософила регулаторен ген Ултрабиторакс за хомеотична стабилност. Науката 271, 200–203 (1996).

Лоренс, C. E. et al. Откривање сигнали за суптилна низа: стратегија за земање примероци од Гибс за повеќекратно усогласување. Науката 262, 208–214 (1993).

Берг, О. Г. и засилувач фон Хипел, П. Х. Избор на места за врзување на ДНК од страна на регулаторните протеини. Статистичко-механичка теорија и примена кај операторите и промоторите. Ј. Мол. Биол. 193, 723–750 (1987).


Дали често се исполнуваат вообичаените претпоставки?

Најважната порака од повторно разгледување на мерките на PNC е дека нивната изведба клучно зависи од тоа дали се исполнети или не основните претпоставки на одреден модел на еволуција на нишата. Вообичаено, критичката претпоставка е BM модел на ниша еволуција. Сепак, доказите од литературата сугерираат дека БМ ретко е најдобриот модел за опишување на процесот на еволуција на нишата (на пр. Estes & Arnold 2007 Harmon et al. 2010 Уједа et al. 2011). Ние го поддржуваме овој доказ врз основа на анализата на еволуцијата на телесната маса кај 17 клада на цицачи (види Додаток S3.). За овие податоци за цицачите, едноставниот БМ никогаш не е најдобриот опис на основниот процес на еволуција на нишата (види Табела S1, Поддржувачки информации). Овој резултат е поддржан со анализа на моќноста во Монте Карло (Табела S1 со еден исклучок: за Тамиас Клејд, нултата хипотеза за основниот BM модел не може да се отфрли, П-вредност = 0·06). Понатаму, нашите резултати сугерираат дека OU модел со единствен оптимум честопати не може да биде соодветен, бидејќи во сите клади освен Тамиас, откриени се најмалку две различни оптима. Конечно, наивното применување на различните пристапи на PNC кон податоците за цицачите уште еднаш покажува дека резултатите често се спротивставени кога претпоставките за пристапите не се исполнети (види Сл. S1, Поддршка на информации).


Генетски корелации со rLRS

Фенотипските резултати се конзистентни со дејството на природната селекција, но за да дојде до адаптација мора да има ефекти на генетско ниво. За таа цел, анализиравме генетски податоци од 157.807 женски и 115.902 машки неповрзани примероци. Проценките на генетските корелации помеѓу неколку особини и rLRS, r g, rLRS, беа добиени од податоците, користејќи регресија на LD-score (32, 33). LD-резултат регресија користи регресија на вкрстените производи на z статистика на мерка за LD во геномски прозорец (LD резултат), претпоставувајќи полигенска архитектура, за да се проценат компонентите на генетска коваријанса од резултатите на GWAS. Ние, исто така, го анализиравме привременото објавување на податоци на UKB, користејќи пристап на линеарно мешано моделирање (LMM). Овој пристап не беше пресметковно изводлив за целосната база на податоци, ние ги известуваме резултатите за целосната база на податоци користејќи регресија на LD-резултат во главниот текст, но види SI Додаток за дискусија за резултатите од LMM. Сите проценки за генетска варијанса и коваријанса се содржани во Збирката на податоци S2.

Теоријата предвидува дека особините во голема корелација со фитнесот ќе имаат ниска наследност (47). Како што се очекуваше, rLRS има ниска, но значајна наследност на SNP во базата на податоци на UKB, што значи дека имаме моќ да откриеме силни генетски корелации. Поточно, проценките за регресија на LD-резултат на h SNP, rLRS 2 беа 0,056 и 0,033 кај жени и мажи, соодветно, со соодветни стандардни грешки од 0,0046 и 0,0054. Сл. 3 покажува r ^ g, rLRS за подмножеството на особини за кои проценката беше маргинално значајна (П ≤ 10 − 3 ) во најмалку еден пол.

Парцели со шипки кои покажуваат генетски корелации помеѓу избор на особини и rLRS за жени (црвено) и мажи (сино). Карактеристиките беа избрани врз основа на маргинално значајни (П ≤ 0,001 ) во најмалку еден пол и беа подредени по растечки редослед на проценката за секој пол. Податоците се прикажуваат како проценка на корелација плус или минус SE (∼ P ≤ 0,001, *FWER ≤ 0,05). Лентите се означени со следните скратени описи на особини: возраст при менарха (AAM), возраст при прво раѓање (AFB), возраст во менопауза (AMP), процент на телесни масти (BFP), индекс на телесна маса (BMI), базален метаболизам стапка (BMR), образовни достигнувања (EA), резултат на течна интелигенција (FIS), обем на колкови (HC), висина (HT), обем на половината (WC), сооднос помеѓу половината и колковите (WHR) и тежина (WT) .

Проценетата генетска корелација со rLRS беше значајна за неколку антропометриски карактеристики. На пример, проценките на r ^ g, rLRS за висина се - 0,1278 ± 0,0274 (P < 10 - 5) кај женките и - 0,0074 ± 0,0412 (P = 0,18) кај мажјаците. Потсетиме дека проценивме значителен негативен градиент на селекција кај жените со мал, но значаен позитивен градиент на селекција кај мажите. Фенотипските резултати се во согласност со претходните студии кај западните популации (13), што сугерира дека изборот за репродуктивен успех ги фаворизира пониските жени и повисоките мажи. Меѓутоа, бидејќи не гледаме докази за генетска корелација помеѓу висината и rLRS кај мажјаците, не предвидуваме дека набљудуваната фенотипска селекција кај мажјаците ќе предизвика одговор на селекцијата (во една генерација).

БМИ дава уште еден важен пример на докази за насочен избор на антропометриска карактеристика. Проценуваме дека r ^ g , rLRS за БМИ е 0,104 ± 0,0344 (P = 10 - 2,6) кај жените и 0,31 ± 0,046 (P < 10 - 10) кај мажите. Овие резултати се квалитативно слични на нашите фенотипски резултати кои укажаа на позитивен насочен избор кај двата пола со поголема проценка кај мажите. Иако генетскиот резултат за жените не го помина нашиот праг на важност според студијата, резултатите се во согласност со хипотезата дека современата селекција за репродукција фаворизира повисок БМИ кај мажите и го поддржува истражувањето на истата хипотеза кај жените.

Проценката на генетската корелација за AFB кај жените беше најсилната забележана во нашата студија. Проценуваме дека r ^ g , rLRS за AFB е - 0,593 ± 0,035 ( P < 10 - 16 ) . Овој резултат е конзистентен и со нашите фенотипски набљудувања и со претходни резултати засновани на педигре (17). EA е исто така силно негативно корелирана со rLRS, ние проценуваме дека r ^ g, rLRS за EA е - 0,316 ± 0,037 (P < 10 - 16) кај жени и - 0,2539 ± 0,052 (P < 10 - 5 кај мажјаци). Сепак, најверојатното објаснување за овие генетски резултати е нешто многу слично на она што го забележавме на фенотипско ниво за овие две особини, што би се согласило со работата на современата селекција кај исландската популација (27).

Друг интересен аспект на набљудуваната негативна насочена селекција на AFB е тоа што би предложила избор за зголемен репродуктивен животен век на жените. Сепак, доказите се помалку јасни кога ќе ги споредиме резултатите за AFB со други карактеристики на женската репродуктивна животна историја, како што се возраста во менарха (AAM) и возраст во менопауза (AMP). Всушност, проценуваме дека генетската корелација со rLRS е позитивна за AAM (r ^ g, rLRS = 0,133 ± 0,032 (P < 10 - 4,4)) и негативна за AMP (r ^ g, rLRS = - 0,168 ± 0,045 (P < 10 − 3,7 ) ). Генетскиот резултат за AMP е особено неочекуван бидејќи е неконзистентен и со нашиот фенотипски резултат (иако фенотипската корелација е многу мала, 0,02) и со претходниот резултат добиен во педигре студија (17). Понатаму, проценуваме дека генетската корелација помеѓу AAM и AFB е силно позитивна и покрај фактот што знаците на r ^ g, rLRS проценките за двете особини се спротивни. Интуитивно очекуваме позитивен однос помеѓу ААМ и АФБ затоа што вториот го бара првото. Сепак, позитивната генетска корелација помеѓу rLRS и AAM е помалку објаснета.

Проценката на генетскиот доказ за нелинеарна селекција не беше извршена поради недостаток на статистичка моќ. Теоријата предвидува дека адитивната генетска варијанса за квадратен фенотип веројатно ќе биде многу мала и, кога е присутна, е помешана со генетска контрола на фенотипската варијабилност. Дополнително, емпириските проценки на наследноста за квадратните фенотипови се мали (SI Додаток, Сл. S19). И покрај недостатокот на моќ, полигенскиот предиктор за висината, конструиран од мета-анализа на генетското истражување на антропометриските особини (GIANT)-УКБ заедничка база на податоци, покажа маргинално значаен негативен квадратен коефициент на регресија кај жените (види SI Додаток за детали).


Дискусија

Едно од основните прашања во адаптацијата е дали адаптивниот процес е управуван од многу места со мал ефект или неколку места со голем ефект (Orr, 2005). Меѓутоа, кои ефекти се мали, а кои големи? де Владар и Бартон (2014) дадоа скала за големината на ефектите, што е функција на основните генетски параметри на популацијата, имено веројатноста за мутација μ и коефициент на селекција с, во однос на кој ефектот се дефинира како голем или мал. За дадена дистрибуција на ефекти, овде се претпоставува дека е гама дистрибуција со средна вредност и параметар за облик к, ефектот е мал (голем) ако е под (горе) . Но, за фиксни и , дали повеќето или неколку ефекти се мали, зависи од параметарот на обликот к: за мали к, повеќето ефекти се мали, но за големи к, бројот на мали ефекти зависи од соодносот .

Генетска варијанса во стационарна состојба

Овде обезбедивме аналитички изрази за стационарната генетска варијанса кога ефектите се зависни од локус. Откривме дека кога повеќето ефекти се мали, е немонотична функција на параметарот на обликот на гама дистрибуцијата (минувајќи низ максимум за средни вредности на к види слика 1). Спротивно на тоа, монотоно се зголемува кога повеќето ефекти се големи. Како што покажува слика 1, кога распределбата на обликот е тесна, големите (мали) ефекти придонесуваат најмногу за варијансата кога . Меѓутоа, за широки дистрибуции, иако бројот на мали ефекти е голем, малите ефекти не придонесуваат многу кога . HoC варијансата се добива без оглед на к кога бидејќи сите локуси имаат големо дејство во оваа граница. Како што беше забележано претходно (де Владар и Бартон, 2014), HoC обезбедува горна граница на генетската варијанса.

Динамика кога повеќето ефекти се мали

Бидејќи распределбата на квантитативните локуси на особини измерени во експериментални и природни популации (Хејс и Годард, 2001 Мекеј, 2004 Вишер, 2008 Годард и Хејс, 2009) сметаат дека повеќето ефекти се мали, важно е детално да се проучи оваа ситуација. Овде добивме аналитички изрази за динамиката со претпоставка дека генетската варијанса е константна. Иако фактот дека варијансата не се менува многу во времето кога повеќето ефекти се мали, беше нумерички забележан во Де Владар и Бартон (2014), објаснување за ова однесување не беше дадено. Овде, како што е објаснето во Додаток А, добра апроксимација е да се претпостави дека варијансата е временски независна под услов производот од почетните вредности на средното отстапување и искривување да е мал.

Во отсуство на мутации, Chevin и Hospital (2008) го разгледале ефектот на позадината со временски независна генетска варијанса на фреквенцијата на еден фокален локус. Нивните резултати се совпаѓаат со оние добиени овде со користење на моделот на краткорочна динамика со само насочен избор, (11) и (12) се совпаѓаат со резултатите (21) и (25) на Chevin and Hospital (2008), соодветно, за идентификување нивните параметри и а со и γ од оваа студија.

Нашиот основен резултат во врска со динамиката на фенотипската средина е дека таа се релаксира во временска скала што е обратно пропорционална со почетната варијанса. Бидејќи варијансата е од ред , на тој начин имаме важен резултат дека средната вредност побрзо се приближува до оптимумот доколку се вклучени поголем број локуси. Покрај тоа, овој пат зависи немонотоно од параметарот на обликот на гама дистрибуцијата. Забележете дека фенотипското средно отстапување се релаксира на нула кога фенотипскиот оптимум е далеку под горната граница на фенотипската средина. Меѓутоа, кога фенотипскиот оптимум ја надминува максималната типична вредност на средната вредност, така што средното отстапување останува суштински различно од нула во доцните времиња, (10б) покажува дека сите повисоки кумуланти исчезнуваат на крајот од фазата на насочен избор.

Динамика кога повеќето ефекти се големи

Кога иницијалното средно отстапување е умерено големо (и негативно), генетската варијанса се менува за голема количина во текот на временската скала се случува насочен избор и динамиката може да се разбере со разгледување на неколку локуси чиј ефект е голем, но почетната фреквенција е мала.

Меѓутоа, за поголеми средни отстапувања (но помали од ), неколку локуси со голем ефект не ја доловуваат целосно динамиката на средната вредност и варијансата. Како што е придружна информација, на сликата S1 покажува, првичното зголемување на апсолутната средна девијација и минливиот пораст на варијансата може да се објаснат со разгледување на локусот со голем ефект. Меѓутоа, во подоцнежните времиња, бидејќи промената во варијансата е мала, можеме да ја користиме приближувањето на константна варијанса за да ја разбереме динамиката на фенотипското средно отстапување додека речиси не исчезне. Апроксимацијата на константна варијанса, исто така, може да се користи кога почетната средна девијација е доволно мала (види Слика S2).

Апликации

Приближувањата презентирани овде важат за краткорочната еволуција на фенотипските особини и алелските фреквенции. Ова значи дека нашите резултати може да се искористат за да се разбере полигенската селекција што предизвикува брза адаптација. Во овој поглед, нашиот најважен резултат е дека средната вредност на фенотипската карактеристика може побрзо да реагира на ненадејна промена на животната средина кога бројот на локуси е голем, а повеќето ефекти се мали.

Во последниве години се пријавени докази за брза фенотипска еволуција од неколку групи на организми. На пример во Drosophila subobscura, географските клинови со големина на крилата се формирани во рок од 20 години откако овој вид ја колонизира Америка (Huey et al., 2000). Слично на тоа, во експериментите на терен во кои популациите на гуштери беа новоосновани на мали острови на Бахамите, задните екстремитети многу брзо се адаптираа на различните вегетации на островите (Kolbe et al., 2012). Според нашите сознанија, сепак, податоците од GWAS сè уште не се достапни во овие случаи.

Теоријата презентирана овде, исто така, може да се примени на големи количини на податоци GWAS што се собрани кај модел видови како што се луѓето и Дрософила. Да се ​​анализираат забележаните поместувања на алелската фреквенција кај еднонуклеотидните полиморфизми поврзани со квантитативните особини, како што е човечката висина (Турчин et al. 2012) и ладно толеранција во Дрософила (Хуанг et al. 2012), резултатите добиени во оваа студија даваат поопшта теоретска основа од динамичките равенки користени во претходните анализи (на пр., Турчин et al. 2012).

Отворени прашања

Аналитичките пресметки во оваа статија функционираат кога фенотипската средина на рамнотежа точно се совпаѓа со оптимумот. Меѓутоа, во стационарна состојба, постои мало, но ненулта средна девијација поради што долгорочната динамика не е прецизно доловена, особено кога ефектите се мали, како што е прикажано на Слика 3Б. Подобрена пресметка на динамиката која зема предвид ненулта средна девијација секако е од интерес, на пример да се процени фреквенцијата на селективни фиксации (што доведува до селективно бришење) во овој модел (Chevin and Hospital 2008 Pavlidis et al. 2012 Волштајн и Стефан 2014).

Друго отворено прашање се однесува на општоста на нашите резултати презентирани овде. Сегашниот модел можеби премногу ја поедноставува биолошката реалност со тоа што го занемарува генетскиот нанос и претпоставува адитивни ефекти, симетрични мутации и слободна рекомбинација помеѓу локусите. Може да се покаже дека сегашниот модел (занемарување на мутација) може да се изведе од класичниот модел на симетрична одржливост со произволна позиција на оптимумот под претпоставката за рамнотежа на квази-поврзување. Во вториот модел, веројатноста за селективна фиксација е нумерички проучувана до осум локуси (Павлидис et al. 2012 Волштајн и Стефан 2014). Меѓутоа, во моментов ни недостига аналитичко разбирање за улогата на рекомбинација во овој модел и како таа се поврзува со границата на висока рекомбинација претставена со нашиот сегашен модел.


Дискусија

Во оваа статија, презентиравме равенки за многу општ модел на еволуција за континуирани особини, како и негова имплементација. Ова отвора нови можности за проценка на макроеволуционерните пејзажи од филогенетски компаративни податоци. Подолу разговараме за силните и слабите страни на овој модел. Забележуваме дека (Blomberg, 2017) неодамна воведе семејство на суштински слични модели за континуирана еволуција на особини, но сè уште не постои рамка за да се заклучат параметрите на овие модели од филогенетските компаративни податоци.

Нови патишта за проучување на фенотипската еволуција од компаративни податоци

Флексибилноста на новиот модел што го предлагаме е неговата најголема сила. FPK и неговата ограничена верзија BBMV нудат можност да се проценат различни макроеволуционерни пејзажи од филогенетски компаративни податоци. FPK навистина може да ги моделира еволутивните процеси како што се насочувачка селекција или диверзификација на селекција што води до макроеволуционерни пејзажи со неколку врвови, на крајот со различни висини. BBMV ги опфаќа границите на фенотипската еволуција и како таков може да моделира сценарија како насочена селекција кон една екстремна вредност на особина или дури и нарушувачка селекција. Сите овие сценарија лежат во сржта на модерната (макро)еволутивна теорија, но сè уште не може да се заклучат од филогенетските компаративни податоци (O'Meara, 2012). Усогласувањето на моделот FPK на емпириски податоци е слично во некои аспекти на анализата на кубни сплајн во студиите за селекција (Шлутер, 1988): овозможува заклучување (и визуелизирање) на макроеволуционерниот пејзаж што го доживеале видовите во клада. Како што веќе беше забележано, овој модел ќе биде особено корисен во ситуации кога некој има силна априори очекувањата дека сите членови на еден клад го доживеале истиот макроеволутивен пејзаж низ нивната историја.

Еден вид на пејзажи што може да се заклучат со користење на FPK заслужува посебно споменување овде: макроеволуционерни пејзажи во кои постојат повеќе врвови. Ова сценарио би било особено интересно да се спореди со ситуација во која овие повеќекратни врвови се достапни за различни линии, што е она што е имплементирано во OU моделите со повеќекратна оптима. Во оваа последна класа на модели, секоја лоза навистина е предмет на привлечност кон еден врв во исто време, но лозата може да се префрли помеѓу различни врвови. Овие поместувања се или одредени априори (Батлер и Кинг, 2004 Beaulieu et al., 2012) или директно заклучено од филогенетските обрасци на еволуцијата на особини (Инграм и Малер, 2013 Уједа и Хармон, 2014 Хабазијан и сор., 2016). Во FPK со повеќе врвови, напротив, секоја лоза е секогаш под влијание на различните врвови во нејзиниот макроеволутивен пејзаж, а транзициите помеѓу врвовите може да бидат чести ако особините на повеќето видови во кладата се наоѓаат во долината на макроеволуционерниот пејзаж. More theoretically, these alternatives would represent two very different evolutionary scenarios: OU models with several optima might be better at describing situations in which a lineage shifts to another adaptive zone ( Simpson, 1944 Landis and Schraiber, 2017), while FPK with multiple peaks might represent more genuine diversifying selection towards alternative phenotypic optima. In the later scenario, no change in the environment a lineage experiences or in other aspects of its phenotype ( Simpson, 1944) are required for one lineage to shift between two phenotypic optima, and one might expect much more frequent transitions between adaptive peaks within a clade. The implementation of the FPK that we have introduced opens the way to discriminate between these two alternatives using empirical data, although the level of statistical power required to do so remains an open question.

Statistical Behavior of the FPK Model

FPK is a model that generally retains very little phylogenetic signal (hereafter, PS): over all simulations in which stationarity had been reached, the median value of the |$lambda$| index of PS ( Pagel, 1997) was 1.6e |$-$| 109 (see Supplementary Appendix VI available on Dryad). This absence of PS stems from the strong deterministic component of the FPK model in all scenarios that we simulated, a result already known for the OU model ( Münkemüller et al., 2015), which is a special case of FPK. As a result, when stationarity is reached most of the information needed to infer the shape of the macroevolutionary landscape ultimately comes from the distribution of the trait for extant species. For example, evolutionary trends can be recovered in the absence of fossil data from a highly skewed trait distribution for contemporaneous species. In the same vein, the simultaneous presence of two peaks in the macroevolutionary landscape can be inferred from a bimodal trait distribution. However, FPK can also produce trait distributions with higher levels of PS. First, high PS can be obtained when the deterministic component of FPK is small or even absent: this is the case for the BM model, also a special case of FPK. Second, intermediate levels of PS can be obtained even under an FPK model with a strong deterministic component when stationarity is not reached. FPK should thus not be seen as a nonphylogenetic model: in the extreme case where stationarity has been reached PS will be null and the process will actually behave as if it were nonphylogenetic, but many intermediate cases exist in which the deterministic component of FPK influences trait evolution but PS is still significant (Supplementary Appendix VI available on Dryad). As already argued for the OU model ( Hansen et al., 2008), fitting the FPK model is actually the best way to figure out what level of PS is present in the data and what is the relative importance of deterministic forces compared to random diffusion.

The characteristic time of the FPK process, |$T_c$|⁠ , represents the typical time needed to reach stationarity and should always be compared to the total depth of the phylogenetic tree for the clade under study, |$T_< m>$| to get an idea of the level of PS in the data. Unsurprisingly, model performance will increase with |$T_< m>/T_c$| and in the extreme case where |$T_< m>$| |$ll$| |$T_c$|⁠ , traits will not have explored much of the macroevolutionary landscape. |$T_c$| bears much similarity with the phylogenetic half-life of the OU process, which describes the time necessary for the trait value to move halfway from its initial position to the optimum. Supplementary Appendix I available on Dryad shows that the characteristic time of an OU process is actually directly proportional to its phylogenetic half-life: |$T_c=1/alpha$| while the phylogenetic half-life is |$ln(2)/alpha$|⁠ . In agreement with our findings, previous studies have shown that accuracy in parameter estimation of the OU model increases with decreasing phylogenetic half-lives ( Ho and Ané, 2014b Uyeda and Harmon, 2014).

Using simulations, we have demonstrated that FPK can be distinguished from other classic models of trait evolution, and also that distinct shapes of the macroevolutionary landscape can be distinguished from each other based on their likelihoods. This means that alternative versions of the FPK model can be used for testing evolutionary hypotheses about trait evolution. Our simulations also show that the danger of overfitting is quite low with FPK since simpler models will often be preferred when stationarity has not been reached. Our focus on AIC to discriminate between alternative models was motivated by the fact that it is the most commonly used in the macroevolutionary community. However, AIC might be prone to overfitting in parameter rich macroevolutionary models and other measures that penalize more for extra parameters, like the Bayesian Information Criterion or its modified version ( Zhang and Siegmund, 2007), might be preferable ( Ho and Ané, 2014b). Another solution to diagnose overfitting would be to use parametric bootstrapping techniques ( Boettiger et al., 2012), which is readily implementable for FPK since we provide an R function to simulate the model.

Our results also show that estimation accuracy under FPK drastically differs between parameters. Estimation of the shape of the macroevolutionary landscape is generally accurate when |$T_< m>$| > |$T_c$| and increases with |$T_< m>$| / |$T_c$|⁠ . Estimation accuracy also increases with tree size: our results suggest that trees with 50 tips lead to reasonable estimation of the general shape of the macroevolutionary landscape (Supplementary Appendix IV available on Dryad), while trees with 100 tips should most often be large enough to obtain very reliable estimates ( Figs. 3 and 4). Importantly the three coefficients that determine the shape of the macroevolutionary landscape should not be analyzed separately since numerous different combinations of а, б, и в can give similar shapes. Rather, we recommend to interpret the general shape of the macroevolutionary landscape by focusing on a few important features: (i) whether the macroevolutionary landscape is flat or not, (ii) whether it features a single trend towards one of the bounds of the trait interval, (iii) whether it contains one or several peaks, and if relevant (iv) where are these peaks located in the trait interval. In contrast, the evolutionary rate |$sigma^2$| has high estimation variance when |$T_< m>$| > |$T_c$|⁠ , and is accurate when |$T_< m>$| |$T_c$|⁠ . This same effect had already been observed for BBM ( Boucher and Démery, 2016) and probably reflects the fact that when the macroevolutionary landscape has been fully explored by the clade its shape and extent are easily estimated but the speed at which the landscape is travelled is not. Given this limitation, the estimate of |$sigma^2$| is difficult to interpret when fitting FPK to an empirical data set. Rather, the characteristic time of the process, |$T_c$|⁠ , should be the quantity that is interpreted in comparison with tree depth. Finally, we found that the estimation of the trait value at the root of the tree, |$x_0$|⁠ , is poor as soon as the macroevolutionary landscape has been moderately explored, a result that generalizes the one already obtained for BBM ( Boucher and Démery, 2016). This stems from the fact that FPK is a model that retains low PS since it includes strong deterministic forces and wipes out any hope of confidently inferring ancestral trait values in empirical data sets.

These differences in the quality of the estimation of the shape of the macroevolutionary landscape versus |$sigma^2$| generalize results that have been obtained for the OU model. Indeed, in this model |$sigma^2$| and especially |$alpha$|⁠ , the attraction strength, are difficult to estimate ( Butler and King, 2004 Ho and Ané, 2014b) while it seems that the stationary variance of the OU process, |$sigma^2/2alpha$|⁠ , and the trait optimum, |$mu$|⁠ , generally have higher estimation accuracy ( Ho and Ané, 2014b Münkemüller et al., 2015). This is in agreement with our results since |$mu$| and |$sigma^2/2alpha$| respectively determine the mean and variance of the stationary distribution of the OU process, what we have called the macroevolutionary landscape in this article.

Interpretation of Macroevolutionary Landscapes Inferred from FPK

We have introduced FPK as a method for the inference of macroevolutionary landscapes from phylogenetic comparative data. The adaptive landscape is a fruitful metaphor to understand phenotypic evolution on a variety of evolutionary scales ( Wright, 1932 Simpson, 1944 Arnold et al., 2001) but care must be taken when interpreting inferences made from phylogenetic comparative data in the light of adaptive landscape theory, which was mainly developed for population genetics ( Hansen and Martins, 1996 Uyeda and Harmon, 2014). Some of the models of trait evolution on phylogenies include deterministic forces that influence trait evolution in an attempt to mimic selection: the OU model includes a term that was designed to resemble stabilizing selection towards a given trait value ( Hansen, 1997), and FPK can imitate a large variety of selection shapes. However, all macroevolutionary models for trait evolution, including OU and FPK, are phenomenological by nature since they rely on probabilistic diffusion equations and model evolution over long time-scales (typically thousands to million years) that are not amenable to direct observation. In other words, these models recover patterns from the data, which researchers have to interpret in terms of evolutionary processes. One example of such a confusion between long-term patterns and short-term processes has been highlighted when interpreting the good fit of an OU model to empirical data sets: several studies have indeed shown that neutral evolution between bounds produces patterns closely resembling the ones obtained under an OU process ( Revell et al., 2008 Boucher et al., 2014). Development of the BBM model has now rendered possible to distinguish between these two scenarios ( Boucher and Démery, 2016), but many such cases in which two different microevolutionary processes produce the same macroevolutionary pattern remain.

Macroevolutionary landscapes estimated using FPK should thus be interpreted with extreme caution: they reflect the general shape of deterministic forces that have been acting on the evolution of a continuous trait in a clade, but are agnostic regarding the nature of these deterministic forces, that is they are not actual measurements of the relation between individuals’ traits and fitness. The most obvious limitation of FPK is that it makes the hypothesis that the macroevolutionary landscape is constant through time. This is likely to be wrong in a majority of cases since environmental change or interactions with other species will lead to changes in the intensity and shape of the selection gradient acting on one trait in a given clade ( Simpson, 1944 Hansen, 2012). Macroevolutionary landscapes inferred using FPK will thus necessarily reflect some kind of average macroevolutionary landscape experienced by the clade throughout its evolutionary history.

Even though it is difficult to connect microevolutionary processes to macroevolutionary patterns, there is one promising way in which FPK could be used to do so. Indeed, the Bayesian implementation of the model enables the use of informative priors based on quantitative genetic parameters. ( Uyeda and Harmon, 2014) have demonstrated how this could be done for the OU model: using the quantitative genetic model of ( Lande, 1976), they showed how measurements of heritability, phenotypic variance, and effective population size can inform priors on the parameters of the OU model. By connecting the parameters in Eq. 1 to quantitative genetic models, the same procedure could be carried out for FPK.

Finally, FPK need not be restricted to infer macroevolutionary landscapes. This model indeed has its roots in spatial diffusion theory and as such could be used in phylogeographic studies to model the dispersal of a set of individuals or populations for which the phylogeny is known (e.g., Grollemund et al., 2015). This field of research has indeed seen huge methodological advances in recent years ( Lemey et al., 2010 Bloomquist et al., 2012). In this context, FPK could be used to infer preferred directions of dispersal (i.e., directional trends) or even to infer particular regions that act as geographic attractors for the taxon under study (i.e., one or several peaks). Hard bounds on the distribution of organisms (e.g., oceans for terrestrial organisms) could even be taken into account explicitly using the BBMV model.

Limitations of the FPK Model

Our implementation of FPK does not come without limitations. The main technical limitation is that our implementation of the model is restricted to single traits. We are fully aware that extending it to multivariate data sets would be very convenient, since multiple traits are expected to often evolve in a correlated fashion ( Arnold, 1992). However, this is for the moment hampered by computational time. Indeed, the most time-consuming part in the calculation of the likelihood is to invert the instantaneous transition matrix, М. If we were to study two traits simultaneously, we would need to discretize the plane that they define into a regular grid of points, and computing time would not be multiplied by two but rather raised to the power two. The only possible solution that we can envision would be to use algorithmic tricks that avoid inverting the entire transition matrix, but rather a matrix describing transitions between a given point on the grid and its immediate neighbors, as recently proposed for inference of ancestral areas ( Landis et al., 2013). This would require much development and is out of the scope of this article.

The fact that our implementation of FPK can only accommodate a maximum of two peaks in the macroevolutionary landscape might also seem frustrating for some users. Extending the model so that three peaks or more can be simultaneously present is rather straightforward: the most obvious solution would be to use polynomial functions with more terms for |$V(x)$|⁠ . However, this would increase computational time, and more importantly would probably yield likelihood functions that are extremely difficult to optimize. This is why we have not implemented it yet. We however note that in our code to infer the FPK model, we have left open the possibility to specify a given shape for |$V(x)$|⁠ : users can thus experiment with more complex macroevolutionary landscapes if they feel this is relevant to their specific study system.

As already discussed above, the fact that the macroevolutionary landscape is constant across time and across different clades in the phylogeny is another limitation. Further developments of the FPK model could aim at extending it to cases in which the macroevolutionary landscape differs among clades or among specified time periods across the phylogeny.

The last limitation of FPK perhaps lies in its very formulation. FPK is indeed based on a constant-rate diffusion model and as such cannot model accelerating or decelerating trait evolution ( Harmon et al., 2010) or sudden jumps in the value of the trait, as would be expected under quantum evolution ( Simpson, 1944 Kirkpatrick, 1982) or punctuated equilibrium ( Gould and Eldredge, 1977).


Examples of Disruptive Selection

Finches on Santa Cruz Island

Darwin’s finches, or Galapagos finches, are a group of finches that inhabit the long chain of islands known as the Galapagos, famously visited by Charles Darwin. The birds have been rigorously studied, and various patterns of evolution have been seen in different populations on different islands. On Santa Cruz Island, disruptive selection was seen causing speciation in the population of finches that resides there. Due to forces of disruptive selection, intermediate beak sizes have been selected against for generations. The resulting population has almost no medium sized beaks. Beak size is important for more than just gathering food, and it has been found that beak size also changes the mating calls of the various finches. Researchers have found that the populations of birds, once a single population, have genetically diverged and are on the tipping point of being considered separate species.

Disruptive Selection in Plants

Famous biologist John Maynard Smith proposed disruptive selection as a method for plant speciation in the late 1960s. The idea is simple and have been applied to many examples since. Many plant traits, such as the color of pea pods, are controlled by individual genes. In a scenario where disruptive selection is affecting a population of plants, the most intermediate individuals are often the heterozygous individual, or those that contain different types of alleles for a gene. Homozygous individuals, on the other hand, have two of the same alleles for a trait. Whether the allele is functional or not, two of the same will produce a phenotype on the extreme end of the spectrum. These individuals will be protected during the disruptive selection, and reproduce more. Over time, the organisms may differ so much that they become reproductively isolated. Often the intermediates were serving the function of transferring genes between the two populations. Without them, in the presence of disruptive selection, speciation can occur.


The Quantitative Genetic Consequences of Pleiotropy under Stabilizing and Directional Selection

The independence of two phenotypic characters affected by both pleiotropic and nonpleiotropic mutations is investigated using a generalization of M. Slatkin's stepwise mutation model of 1987. The model is used to determine whether predictions of either the multivariate normal model introduced in 1980 by R. Lande or the house-of-cards model introduced in 1985 by M. Turelli can be regarded as typical of models that are intermediate between them. We found that, under stabilizing selection, the variance of one character at equilibrium may depend on the strength of stabilizing selection on the other character (as in the house-of-cards model) or not (as in the multivariate normal model) depending on the types of mutations that can occur. Similarly, under directional selection, the genetic covariance between two characters may increase substantially (as in the house-of-cards model) or not (as in the multivariate normal model) depending on the kinds of mutations that are assumed to occur. Hence, even for the simple model we consider, neither the house-of-cards nor the multivariate normal model can be used to make predictions, making it unlikely that either could be used to draw general conclusions about more complex and realistic models.


БЛАГОДАРНИЦА

We thank Amy Zanne, Guillermo Orti, Kelly Zamudio, Rayna Bell, and Josef Uyeda for insightful comments on earlier versions. Amy Zanne, Josef Uyeda, and Josh Storch assisted the phylogenetic comparative analyses. The editor-in-chief Chris Foote and two anonymous reviewers provided suggestions that strengthened the manuscript. We thank many talented photographers that contributed with pictures: Huia cavitympanum photo Alexander Haas Epipedobates tricolor Santiago R. Ron, FaunaWebEcuador, license CC (BY-NC 3.0) Dendropsophus elegans photo JFRT and Rana blairi photo Richard Sage. This study was funded in part by the Fundação Universidade Federal de Mato Grosso do Sul—UFMS/MEC—Brazil. This study was funded in part by the Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal e de Nível Superior- Brasil (CAPES)—finance code 001.


Погледнете го видеото: How can you change the world with just $ (Јуни 2022).


Коментари:

  1. Fang

    Како специјалист, можам да дадам помош.

  2. Kazem

    Откривам дека не си во право. Напиши во премиерот, ќе комуницираме.

  3. Milan

    This idea is out of date



Напишете порака