Информации

Најмалата единица на која селекцијата може да дејствува

Најмалата единица на која селекцијата може да дејствува



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Традиционално, поединецот се сметаше за најмалата единица на која дејствува природната селекција (НС). Денес, ние обично го сметаме генот како единица на NS. Се разбира, треба да ги земеме предвид и сите секвенци кои влијаат на кондицијата иако тие не се гени (иако не кодираат полипептид). И теоретски, секоја низа на ДНК има ефект врз кондицијата бидејќи влијае на времето и енергијата за репликација на ДНК (иако тоа може да биде занемарливо). Одлуката да се смета генот како најмала единица на НС ми изгледа прилично произволна. Може да разгледаме и група гени или даден егзон од дури помала секвенца.

Еве ги моите прашања:

  • Кои фактори влијаат минималната големина на низата да се смета како единица на која делува НС? Стапка на мутација, време на генерирање, диференцијал на селекција за оваа низа, стапка на рекомбинација,... ?

  • Можеме ли да сметаме дека нуклеотид е единица на NS? Зошто?

  • Како моделот на квазивидови се вклопува во прашањето која е најмалата единица на НС? (за заинтересираните, исто така, ќе најдете многу добро објаснување за овој модел во книгата на Мартин Новак наречена Еволутивна динамика: истражување на равенките на животот)

  • Дали вреди да се зборува за тоа? Дали ова прашање е биолошки релевантно? Или е попрво прашање засновано на избор на дефиниција како „Дали вирусот е жив?“

Како што поставив неколку прашања, дозволете ми да знам дали треба да го поделам мојот пост на неколку. Во спротивно, не двоумете се да одговорите само делумно на овој пост!

АЖУРИРАЈ

Одговорот на Тердон ми има смисла. Треба да бидам малку попрецизен во областите на моето прашање. Читам Проширениот фенотип од Ричард Докинс многу одамна и ако не се лажам Докинс ги кажува следниве работи

Единицата на која делува изборот треба да биде:

  • активни
  • микроб-линија
  • репликатор

Репликаторот ги има следните 3 својства:

  • плодноста
  • долговечноста
  • верност додека се копира

Затоа, за да се почитува верноста, единицата на селекција треба да биде низа која не е премногу долга, за да не се менува премногу често со рекомбинација или мутација. Тој се расправа во оваа смисла.

Тој исто така тврди дека нуклеотидите не се можна единица за селекција. Навистина, тешко е да се замисли нуклеотид да биде активен репликатор. Зборот активен значи дека влијае на неговата веројатност да не се реплицира. Мислам дека нуклеотид не може да направи такво нешто.

За жал, ја немам книгата со мене во моментов и не можам да проверам што кажав, да ви дадам цитат или поточна референца. Ако некој има цитати од оваа книга, ќе биде добредојден за дискусија!

Ви благодарам!


Најмалата единица што може да се избере е, се разбира, единствениот нуклеотид. Највпечатливите примери за ова се единечни нуклеотидни полиморфизми (SNPs), од кои многу даваат селективни (не)предности.

Да земеме едноставен пример, замислете SNP што воведува мутација на поместување на рамката, што го прави генот неспособен да го произведе својот протеин. Ако тој протеин е нешто релативно важно како p53, предметниот SNP ќе биде смртоносен и ќе биде избран против. Значи, да ги решавате вашите прашања едно по едно:

  1. Кои фактори влијаат минималната големина на низата да се смета како единица на која делува НС? Стапка на мутација, време на генерирање, диференцијал на селекција за оваа низа, стапка на рекомбинација,... ?

    • секоја низа единица чија промена може да влијае на кондицијата е кандидат за НС.
  2. Можеме ли да сметаме дека нуклеотид е единица на NS? Зошто?

    • Да, ако може да влијае на кондицијата (што може, видете погоре) може да се избере за или против.
  3. Како моделот на квазивидови се вклопува во прашањето која е најмалата единица на НС?

    • Колку што можам да кажам, тоа е ирелевантно. НС може да дејствува на било кој самореплицирачки ентитет се додека процесот на репликација може да произведе варијации кои можат да влијаат на кондицијата. Ако добро разбирам, моделот на квазивидови едноставно поставува група на ентитети со многу висока стапка на мутации. Сепак, стапката на мутација не влијае на најмалата единица на која NS може да дејствува, како што реков погоре, било што што може да влијае на кондицијата ќе биде предмет на НС.
  4. Дали вреди да се зборува за тоа? Дали ова прашање е биолошки релевантно? Или тоа е повеќе прашање засновано на избор на дефиниција како „Дали вирусот е жив?“

    Да, вреди да се зборува за тоа ако имате заблуда дека најмалата единица е ген :). Не, но сериозно, тоа е интересен концепт и многу корисна алатка. Себичната генска хипотеза, на пример, ни помогна да го видиме светот на еволуцијата во смисла на секвенци, а не на видови или поединци. НС не се промени, нашата концепција за тоа се промени.

Сите овие се корисни концептуални алатки кои ни овозможуваат како научници да разбереме сложени прашања. Сепак, НС не е насочен или свесен процес така тоа не се грижи или не знае на што дејствува.


П.С. Ве молиме не ги мешајте секвенците за кодирање на протеини со гени. Како што кажав во мојот коментар, има многу гени кои не произведуваат протеини (тРНК гени на пример) и тоа беше уште пред да се заматат водите во изминатите неколку години. Сегашната дефиниција на генот е нешто како:

која било нуклеотидна секвенца со работа што треба да се направи

Прочитајте ги трудовите ENCODE за потехничка дефиниција или земете ја оваа од википедија:

Генот е молекуларна единица на наследноста на живиот организам.


АЖУРИРАЊЕ: Пред сè, треба да запомните дека Докинс напиша Проширен фенотип пред повеќе од 30 години, во време кога единствените целосни достапни геноми беа оние на неколку вируси. Првиот бактериски геном беше секвенциониран во средината на деведесеттите и првиот нацрт на човечкиот геном во 2000 година. Книгите на Докинс беа инструментални за доведување на гените во центарот на вниманието.

Меѓутоа, доколку тој правеше тврди дека нуклеотид не може да се избере (не сум ја прочитал оваа конкретна книга) тој едноставно погрешил. Нуклеотид навистина може да влијае на неговите шанси да се реплицира. Размислете за тоа, ако имате аГна дадена позиција во геномот и тоаГе мутирана на анА, тогаш шансите на оригиналотГшто се реплицираат очигледно се многу ниски. Затоа, нуклеотидот „влијае“ на неговите шанси за репликација. Алтернативно, мутацијата на еден нуклеотид во промоторот на генот, исто така, може да предизвика целиот ген да не се транскрибира и, како што споменав претходно, мутациите со поместување на рамката исто така можат да направат хаос. Сите овие се сведуваат на единечни нуклеотиди.

Во секој случај, нашата визија за тоа што е ген е променета енормно откако Докинс ја напиша својата книга, сега многу подобро го разбираме геномот и сфативме дека е многу покомплексен отколку што првично се веруваше. 30-годишната литература за гените, дури и ако е напишана од такви личности како Рихард Докинс, треба да се земе со малку сол денес.


Природна селекција

Природна селекција е диференцијалното преживување и репродукција на поединци поради разликите во фенотипот. Тоа е клучен механизам на еволуцијата, промената на наследните особини карактеристични за населението низ генерации. Чарлс Дарвин го популаризирал терминот „природна селекција“, спротивставувајќи го со вештачката селекција, која според него е намерна, додека природната селекција не е.

Варијацијата постои кај сите популации на организми. Ова се случува делумно затоа што случајните мутации се јавуваат во геномот на поединечниот организам, а нивното потомство може да ги наследи таквите мутации. Во текот на животот на поединците, нивните геноми комуницираат со нивните средини за да предизвикаат варијации во особините. Околината на геномот ја вклучува молекуларната биологија во клетката, другите клетки, други поединци, популации, видови, како и абиотска средина. Бидејќи индивидуите со одредени варијанти на карактеристиката имаат тенденција да преживеат и да се репродуцираат повеќе од индивидуите со други помалку успешни варијанти, популацијата еволуира. Други фактори кои влијаат на репродуктивниот успех вклучуваат сексуална селекција (сега често вклучена во природната селекција) и селекција на плодност.

Природната селекција делува на фенотипот, карактеристиките на организмот кои всушност комуницираат со околината, но генетската (наследна) основа на кој било фенотип што му дава на тој фенотип репродуктивна предност може да стане почеста кај популацијата. Со текот на времето, овој процес може да резултира со популации кои се специјализирани за одредени еколошки ниши (микроеволуција) и на крајот може да резултира со специјација (појава на нови видови, макроеволуција). Со други зборови, природната селекција е клучен процес во еволуцијата на населението.

Природната селекција е камен-темелник на модерната биологија. Концептот, објавен од Дарвин и Алфред Расел Валас во заедничка презентација на трудови во 1858 година, беше елабориран во влијателната книга на Дарвин од 1859 година. За потеклото на видовите со помош на природна селекција или зачувување на омилените раси во борбата за живот. Тој ја опиша природната селекција како аналогна на вештачката селекција, процес со кој животните и растенијата со особини кои се сметаат за пожелни од човечките одгледувачи се систематски фаворизирани за репродукција. Концептот за природна селекција првично се разви во отсуство на валидна теорија за наследноста во времето на пишувањето на Дарвин, науката допрва требаше да развие модерни теории за генетика. Соединувањето на традиционалната дарвинска еволуција со последователните откритија во класичната генетика ја формираше модерната синтеза од средината на 20 век. Додавањето на молекуларната генетика доведе до еволутивна развојна биологија, која ја објаснува еволуцијата на молекуларно ниво. Додека генотиповите можат полека да се менуваат со случаен генетски нанос, природната селекција останува примарното објаснување за адаптивната еволуција.


Содржини

Чарлс Дарвин ја развил теоријата на еволуцијата во својата книга, Потекло на видовите. Дарвин го даде и првиот предлог за избор на група во Потеклото на човекот дека еволуцијата на групите може да влијае на опстанокот на поединците. Тој напишал: „Ако еден човек од племето. на други претпоставени и инвентивни членови“. [3] [4]

Откако дарвинизмот беше прифатен во модерната синтеза од средината на дваесеттиот век, однесувањето на животните беше блескаво објаснето со неосновани хипотези за вредноста на преживувањето, што во голема мера беше земено здраво за готово. Натуралистот Конрад Лоренц лабаво се расправаше во книгите како За агресија (1966) дека моделите на однесување на животните се „за доброто на видот“, [1] [5] без всушност да се проучува вредноста на преживувањето на терен. [5] Ричард Докинс забележал дека Лоренц бил „човек од типот“ [6] толку навикнат на групна селекција мислејќи дека не ги реализирал неговите ставови „кои се спротивставуваат на православната дарвинска теорија“. [6] Етологот Нико Тинберген го пофалил Лоренц за неговиот интерес за вредноста на опстанокот на однесувањето, а натуралистите уживале во списите на Лоренц од истата причина. [5] Во 1962 година, групната селекција беше искористена како популарно објаснување за адаптација од страна на зоологот V. C. Wynne-Edwards. [7] [8] Во 1976 година, Ричард Докинс напишал добро позната книга за важноста на еволуцијата на ниво на генот или поединецот, Себичниот ген. [9]

Од средината на 1960-тите, еволутивните биолози тврдеа дека природната селекција дејствувала првенствено на ниво на поединецот. Во 1964 година, Џон Мејнард Смит, [10] C. M. Perrins (1964), [11] и George C. Williams во неговата книга од 1966 година Адаптација и природна селекција фрли сериозен сомнеж за изборот на групата како главен механизам на еволуцијата, книгата на Вилијамс од 1971 година Избор на група склопил списи од многу автори на иста тема. [12] [13]

Во тоа време беше општо договорено дека примарниот исклучок од селекцијата на социјални групи е во социјалните инсекти, а објаснувањето беше ограничено на уникатниот систем на наследување (вклучувајќи хаплодиплоидија) на еусоцијалните хименоптери како што се пчелите, што ја поттикнува селекцијата на роднините, бидејќи работниците се тесно поврзани. [2]

Експериментите од доцните 1970-ти сугерираа дека селекцијата што вклучува групи е можна. [14] Раните модели за селекција на групи претпоставуваа дека гените дејствуваат независно, на пример ген кој кодира соработка или алтруизам. Генетски заснованата репродукција на поединци имплицира дека, при формирањето на групата, на алтруистичките гени ќе им треба начин да дејствуваат во корист на членовите во групата за да ја подобрат кондицијата на многу поединци со истиот ген. [15] Но, од овој модел се очекува дека индивидуите од ист вид ќе се натпреваруваат едни против други за истите ресурси. Ова би ги ставило поединците кои соработуваат во неповолна положба, со што гените за соработка најверојатно ќе бидат елиминирани. Групната селекција на ниво на видот е погрешна бидејќи е тешко да се види како би се примениле селективни притисоци врз конкурентските/несоработуваат поединци. [9]

Изборот на роднините помеѓу сродните поединци е прифатен како објаснување за алтруистичкото однесување. Р.А. Фишер во 1930 година [16] и Ј.Б.С. Халдејн во 1932 година [17] ја постави математиката на изборот на роднините, при што Халдејн се пошегува славно дека доброволно ќе умре за двајца браќа или осум братучеди. [18] Во овој модел, генетски поврзаните индивидуи соработуваат бидејќи предностите за преживување на една индивидуа исто така имаат корист од роднините кои споделуваат дел од истите гени, давајќи механизам за фаворизирање на генетската селекција. [19]

Теоријата за инклузивна фитнес, за прв пат предложена од В. Критериумот е дека репродуктивната придобивка за роднините кои ја носат социјалната особина, помножена со нивната поврзаност (веројатноста дека ја делат алтруистичката особина) ги надминува трошоците за поединецот. Теоријата за инклузивна фитнес е општ третман на статистичките веројатности за општествени особини кои се акумулираат на кој било друг организам кој може да пропагира копија од истата социјална особина. Теоријата за избор на роднини го третира потесниот, но поедноставен случај на придобивките за блиските генетски роднини (или она што биолозите го нарекуваат „роднини“), кои исто така можат да ја носат и пропагираат карактеристиката. Значајна група биолози ја поддржуваат инклузивната кондиција како објаснување за социјалното однесување кај широк опсег на видови, како што е поддржано од експериментални податоци. Објавена е статија во Природата со над сто коавтори. [2]

Едно од прашањата за селекцијата на роднините е барањето дека поединците мора да знаат дали другите поединци се поврзани со нив, или препознавањето на роднините. Секој алтруистички чин мора да зачува слични гени. Еден аргумент даден од Хамилтон е дека многу поединци работат во „вискозни“ услови, така што живеат во физичка близина со роднините. Под овие услови, тие можат да се однесуваат алтруистички кон било кој друг поединец и веројатно е дека другиот поединец ќе биде поврзан. Оваа структура на население гради континуум помеѓу индивидуалната селекција, изборот на роднини, изборот на роднинска група и групниот избор без јасна граница за секое ниво. Сепак, раните теоретски модели на D.S. Wilson et al. [20] и Тејлор [21] покажаа дека чистата популациска вискозност не може да доведе до соработка и алтруизам. Ова е затоа што секоја придобивка генерирана од соработката на роднините е точно поништена од конкуренцијата на роднините, дополнителните потомци од соработката се елиминираат со локална конкуренција. Мителдорф и Д. [22] Претпоставувајќи ги индивидуалните разлики во адаптациите, Јанг понатаму покажа дека користа од локалниот алтруизам може да се складира во форма на квалитет на потомството и на тој начин да ја промовира еволуцијата на алтруизмот дури и ако популацијата не флуктуира. Тоа е затоа што локалната конкуренција меѓу повеќе индивидуи кои произлегуваат од локалниот алтруизам ја зголемува просечната локална кондиција на поединците што преживуваат. [23]

Друго објаснување за препознавањето на гените за алтруизам е дека една особина, групната реципрочна љубезност, е способна да го објасни огромното мнозинство на алтруизам што е општо прифатено како „добар“ од современите општества. Фенотипот на алтруизам се потпира на препознавање на алтруистичкото однесување само по себе. Карактеристиката на љубезност ќе ја препознаат доволно интелигентните и неизлажаните организми кај другите поединци со истата особина. Згора на тоа, постоењето на таква особина предвидува тенденција за љубезност кон неповрзани организми кои се навидум љубезни, дури и ако организмите се од друг вид. Генот не мора да биде сосема ист, се додека ефектот или фенотипот се слични. Повеќе верзии на генот - па дури и мем - би го имале практично истиот ефект. Ова објаснување го даде Ричард Докинс како аналогија на човек со зелена брада. Зеленобрадите мажи се замислени дека имаат тенденција да соработуваат едни со други едноставно гледајќи зелена брада, каде што црната зелена брада е случајно поврзана со особина на реципрочна љубезност. [9]

Селекцијата на роднините или инклузивната кондиција е прифатена како објаснување за кооперативно однесување кај многу видови, но има некои видови, вклучително и некое човечко однесување, кои тешко се објаснуваат само со овој пристап. Посебно, се чини дека не го објаснува брзиот пораст на човечката цивилизација. Дејвид Слоун Вилсон тврди дека и други фактори мора да се земат предвид во еволуцијата. [24] Вилсон и други продолжија да развиваат модели за групна селекција. [25]

Раните модели на групна селекција беа погрешни затоа што претпоставуваа дека гените дејствуваат независно, но генетски заснованите интеракции меѓу поединците се сеприсутни во формирањето на групата бидејќи гените мора да соработуваат во корист на здружувањето во групите за да ја подобрат кондицијата на членовите на групата. [15] Дополнително, групната селекција на ниво на видот е погрешна бидејќи е тешко да се види како селективни притисоци би се примениле селекцијата во општествените видови на групи против другите групи, наместо целиот вид, се чини дека е нивото на кое селективни притисоци се веродостојни. Од друга страна, изборот на роднините е прифатен како објаснување на алтруистичкото однесување. [19] [26] Некои биолози тврдат дека селекцијата на роднините и селекцијата на повеќе нивоа се потребни за „да се добие целосно разбирање за еволуцијата на системот на општествено однесување“. [27]

Во 1994 година, Дејвид Слоун Вилсон и Елиот Собер тврдеа дека случајот против изборот на групата бил преценет.Тие размислуваа дали групите можат да имаат функционална организација на ист начин како и поединците, и следствено дали групите можат да бидат „возила“ за селекција. Тие не поставуваат еволуција на ниво на видот, туку селективни притисоци кои ги освојуваат малите групи во рамките на еден вид, на пр. групи на социјални инсекти или примати. Групите кои подобро соработуваат може да преживеат и да се репродуцираат повеќе од оние што не соработуваат. Воскреснат на овој начин, новата групна селекција на Вилсон и Амп Собер се нарекува теорија на селекција на повеќе нивоа. [28]

Во 2010 година, Мартин Новак, Ц. Е. Тарнита и Е. О. Вилсон се расправаа за избор на повеќе нивоа, вклучително и групна селекција, за да го поправат она што тие го гледаа како дефицит во објаснувачката моќ на инклузивната кондиција. [29] Одговорот од 137 други еволуциски биолози тврди „дека нивните аргументи се засноваат на погрешно разбирање на еволутивната теорија и погрешно претставување на емпириската литература“. [2]

Вилсон ги спореди слоевите на конкуренција и еволуција со вгнездени комплети руски матриошки кукли. [30] Најниско ниво се гените, потоа следуваат клетките, потоа нивото на организмот и на крајот групите. Различните нивоа функционираат кохезивно за да го максимизираат фитнесот или репродуктивниот успех. Теоријата тврди дека изборот за групно ниво, кој вклучува конкуренција меѓу групите, мора да го надмине индивидуалното ниво, вклучувајќи поединци кои се натпреваруваат во рамките на групата, за да се рашири особина од групна корист. [31]

Теоријата на селекција на повеќе нивоа се фокусира на фенотипот затоа што ги разгледува нивоата на кои директно дејствува селекцијата. [30] За луѓето, општествените норми може да се аргументираат за да се намалат варијациите и конкуренцијата на индивидуално ниво, со што се префрла селекцијата на ниво на група. Претпоставката е дека варијацијата помеѓу различни групи е поголема од варијацијата во групите. Конкуренцијата и селекцијата можат да функционираат на сите нивоа без разлика на обемот. Вилсон напишал: „Во сите размери, мора да постојат механизми кои ги координираат вистинските видови на дејствување и спречуваат нарушувачки форми на однесување за самопослужување на пониските нивоа на општествена организација“. [24] Е. О. Вилсон резимирал: „Во група, себичните поединци ги победуваат алтруистичките поединци. Но, групите алтруистички поединци победуваат групи себични поединци“. [32]

Вилсон ја поврзува теоријата на селекција на повеќе нивоа во врска со луѓето со друга теорија, коеволуцијата на ген-културата, со тоа што признава дека културата се чини дека карактеризира механизам на ниво на група за човечките групи да се прилагодат на промените во животната средина. [31]

Теоријата на МЛС може да се користи за да се оцени рамнотежата помеѓу групниот избор и индивидуалната селекција во конкретни случаи. [31] Експериментот на Вилијам Муир ја споредил продуктивноста на јајцата кај кокошките, покажувајќи дека хиперагресивен вид бил произведен преку индивидуална селекција, што довело до многу фатални напади по само шест генерации по импликација, може да се тврди дека групната селекција мора да била дејствувајќи за да го спречите тоа во реалниот живот. [33] Групната селекција најчесто е постулирана кај луѓето и, особено, кај еусоцијалните хименоптери кои ја прават соработката движечка сила на нивните адаптации со текот на времето и имаат уникатен систем на наследување кој вклучува хаплодиплоидија што дозволува колонијата да функционира како индивидуа додека само кралицата се размножува. [34]

Работата на Вилсон и Собер го оживеа интересот за селекција на повеќе нивоа. Во една статија од 2005 година, [35] Е. О. Вилсон тврди дека изборот на роднините повеќе не може да се смета како основа на еволуцијата на екстремната социјалност, поради две причини. Прво, предложи тој, аргументот дека хаплодиплоидното наследување (како во Hymenoptera) создава силен селекторски притисок кон нерепродуктивните касти е математички погрешен. [36] Второ, се чини дека еусоцијалноста повеќе не е ограничена на хименоптераните, зголемениот број на високо социјални таксони се пронајдени во годините по основниот текст на Вилсон. Социобиологија: нова синтеза беше објавена во 1975 година. [37] Тие вклучуваат различни видови инсекти, како и два вида глодари (голиот крт-стаорец и молскиот стаорец Дамараланд). Вилсон ја предлага равенката за правилото на Хамилтон: [38]

(каде b ја претставува користа за примачот на алтруизмот, c цената за алтруистот и r нивниот степен на поврзаност) треба да се замени со поопштата равенка

во кој бк е користа за роднините (б во првобитната равенка) и бд е придобивката што се добива на групата како целина. Тој потоа тврди дека, во сегашната состојба на доказите во врска со социјалните инсекти, се чини дека бд>rbк, така што алтруизмот треба да се објасни во смисла на селекција на ниво на колонија наместо на ниво на роднини. Сепак, изборот на роднините и изборот на група не се различни процеси, а ефектите од селекцијата на повеќе нивоа веќе се земени предвид во правилото на Хамилтон. рб>в, [39] под услов проширена дефиниција на р, не барајќи ја оригиналната претпоставка на Хамилтон за директна генеалошка поврзаност, се користи, како што е предложено од самиот Е. О. Вилсон. [40]

Просторните популации на предатори и плен покажуваат воздржаност за репродукција при рамнотежа, и индивидуално и преку социјална комуникација, како што првично беше предложено од Вин-Едвардс. Додека овие просторни популации немаат добро дефинирани групи за групна селекција, локалните просторни интеракции на организмите во минливи групи се доволни за да доведат до еден вид селекција на повеќе нивоа. Сепак, сè уште нема докази дека овие процеси функционираат во ситуации кога Вин-Едвардс ги поставил. [41] [42]

Анализата на Рауч и сор. за еволуцијата на домаќин-паразит е во голема мерка непријателска кон селекцијата на групата. Поточно, паразитите не го ублажуваат поединечно нивното пренесување, туку повеќе преносливи варијанти - кои имаат краткорочна, но неодржлива предност - се појавуваат, се зголемуваат и исчезнуваат. [41]

Различни еволуциски стабилни стратегии Уреди

Проблемот со изборот на групата е што за цела група да добие една особина, таа мора прво да се прошири низ целата група со редовна еволуција. Но, како што предложи J. L. Mackie, кога има многу различни групи, секоја со различна еволутивно стабилна стратегија, постои избор помеѓу различните стратегии, бидејќи некои се полоши од другите. [43] На пример, група каде што алтруизмот е универзален навистина ќе се натпреварува со група каде секое суштество дејствува во свој интерес, така што изборот на групата може да изгледа изводливо, но мешаната група алтруисти и неалтруисти би била ранлива на мамење од не- алтруисти во групата, така што изборот на групата ќе пропадне. [44]

Импликации во биологијата на населението Уреди

Социјалните однесувања како што се алтруизмот и групните односи можат да влијаат на многу аспекти на динамиката на населението, како што се интраспецифичната конкуренција и меѓуспецифичните интеракции. Во 1871 година, Дарвин тврдеше дека групната селекција се случува кога придобивките од соработката или алтруизмот помеѓу субпопулациите се поголеми од индивидуалните придобивки од еготизмот во една субпопулација. [3] Ова ја поддржува идејата за селекција на повеќе нивоа, но сродството исто така игра интегрална улога бидејќи многу подпопулации се составени од тесно поврзани индивидуи. Пример за ова може да се најде кај лавовите, кои се истовремено кооперативни и територијални. [45] Во рамките на гордоста, мажјаците ја штитат гордоста од надворешните мажи, а женките, кои обично се сестри, заеднички одгледуваат младенчиња и ловат. Сепак, оваа соработка се чини дека зависи од густината. Кога ресурсите се ограничени, групниот избор ги фаворизира гордостите кои работат заедно за да ловат. Кога пленот е изобилен, соработката повеќе не е доволно корисна за да ги надмине недостатоците на алтруизмот, а ловот повеќе не е кооперативен. [45]

Селекцијата на повеќе нивоа може да влијае и на интеракциите помеѓу различни видови. Може да бидат засегнати и односите предатор-плен. Поединци од одредени видови мајмуни завиваат за да ја предупредат групата за приближување на предатор. [46] Еволуцијата на оваа особина е од корист на групата со обезбедување заштита, но може да биде неповолна за поединецот ако завивањето го привлекува вниманието на предаторот кон нив. Со влијанието на овие меѓуспецифични интеракции, изборот на повеќе нивоа и сродство може да ја промени динамиката на населението на екосистемот. [46]

Селекцијата на повеќе нивоа се обидува да ја објасни еволуцијата на алтруистичкото однесување во смисла на квантитативна генетика. Зголемената фреквенција или фиксација на алтруистички алели може да се постигне преку селекција на роднини, во кои поединците се впуштаат во алтруистичко однесување за да ја промовираат кондицијата на генетски слични поединци како што се браќата и сестрите. Сепак, ова може да доведе до вродена депресија, [47] што обично ја намалува севкупната кондиција на популацијата. Меѓутоа, ако алтруизмот треба да се избере преку акцент на користа за групата наспроти поврзаноста и користа за роднините, и алтруистичката особина и генетската разновидност би можеле да се зачуваат. Сепак, поврзаноста треба да остане клучна грижа во студиите за селекција на повеќе нивоа. Експериментално наметнатата селекција на повеќе нивоа на јапонската препелица беше поефикасна по ред на големина на тесно поврзани роднински групи отколку на рандомизирани групи на поединци. [48]

Коеволуција на генската култура кај луѓето Уреди

Коеволуцијата на генската култура (исто така наречена теорија на двојна наследност) е модерна хипотеза (најчесто применлива за луѓето) која ги комбинира еволутивната биологија и модерната социобиологија за да укаже на групна селекција. [49] Ја третира културата како посебен еволутивен систем кој делува паралелно со вообичаената генетска еволуција за да ги трансформира човечките особини. [50] Се верува дека овој пристап на комбинирање на генетското влијание со културното влијание во текот на неколку генерации не е присутен во другите хипотези како што се реципрочниот алтруизам и селекција на роднините, што ја прави еволуцијата на генската култура една од најсилните реални хипотези за групна селекција. Фер обезбедува докази за групна селекција што се случува кај луѓето во моментов со експериментирање преку логички игри како што е дилемата на затворениците, типот на размислување што луѓето го развиле пред многу генерации. [51]

Коеволуцијата на генската култура им овозможува на луѓето да развијат многу различни прилагодувања на локалните притисоци и средини побрзо отколку само со генетската еволуција. Роберт Бојд и Питер Џ. Ричерсон, двајца силни поборници на културната еволуција, постулираат дека актот на социјално учење или учење во група како што се прави при групна селекција, им овозможува на човечката популација да собира информации во текот на многу генерации. [52] Ова води до културна еволуција на однесувањата и технологијата заедно со генетската еволуција. Бојд и Ричерсон веруваат дека способноста за соработка еволуирала за време на средниот плеистоцен, пред милион години, како одговор на брзо менување на климата. [52]

Во 2003 година, бихејвиоралниот научник Херберт Гинтис статистички ја испитуваше културната еволуција, нудејќи докази дека општествата кои промовираат просоцијални норми имаат повисоки стапки на преживување од општествата што не го прават тоа. [53] Гинтис напишал дека генетската и културната еволуција можат да работат заедно. Гените пренесуваат информации во ДНК, а културите пренесуваат информации кодирани во мозоци, артефакти или документи. Јазикот, алатките, смртоносното оружје, огнот, готвењето итн., имаат долгорочен ефект врз генетиката. На пример, готвењето доведе до намалување на големината на човечкото црево, бидејќи е потребно помалку варење за зготвената храна. Јазикот доведе до промена на човечкиот грклан и зголемување на големината на мозокот. Проектното оружје доведе до промени во човечките раце и рамења, така што луѓето се многу подобри во фрлањето предмети од најблискиот човечки роднина, шимпанзото. [54]

Уредување на однесување

Во 2019 година, Хауард Рахлин и неговите колеги предложија групна селекција на модели на однесување, како што е научениот алтруизам, за време на онтогенезата паралелна со групната селекција за време на филогенезата. [55] [56] [57] [58]

Употребата на равенката Цена за поддршка на групниот избор беше оспорена од ван Велен во 2012 година, тврдејќи дека таа се заснова на невалидни математички претпоставки. [59]

Ричард Докинс и другите застапници на ген-центрираниот поглед на еволуцијата остануваат неубедени за групната селекција. [60] [61] [62] Особено, Докинс сугерира дека групната селекција не успева да направи соодветна разлика помеѓу репликаторите и возилата. [63]

Психологот Стивен Пинкер заклучил дека „групната селекција нема корисна улога во психологијата или општествените науки“, бидејќи „не е прецизна имплементација на теоријата за природна селекција, како што е, да речеме, во генетски алгоритми или вештачки симулации на живот. Наместо тоа, тоа е лабава метафора, повеќе како борба меѓу видовите гуми или телефони“. [64]

Еволутивниот биолог Џери Којн ги сумираше аргументите во The New York Review of Books во нетехничка смисла како што следува: [65]

Изборот на групата не е широко прифатен од еволуционистите поради неколку причини. Прво, тоа не е ефикасен начин да се изберат особини, како што е алтруистичкото однесување, кои би требало да бидат штетни за поединецот, но добри за групата. Групите се делат за да формираат други групи многу поретко отколку што организмите се репродуцираат за да формираат други организми, така што групната селекција за алтруизам веројатно нема да ја надмине тенденцијата на секоја група брзо да ги изгуби своите алтруисти преку природната селекција што ги фаворизира измамниците. Понатаму, постојат малку докази дека изборот на групи ја промовирал еволуцијата на која било особина. Конечно, други, поверодостојни еволутивни сили, како директна селекција на поединци за реципрочна поддршка, можеле да ги направат луѓето просоцијални. Овие причини објаснуваат зошто само неколку биолози, како [Дејвид Слоун] Вилсон и Е. О. Вилсон (без врска), се залагаат за избор на група како еволутивен извор на соработка. [65]


Содржини

Чарлс Дарвин беше првиот што разговараше за концептот на селекција на роднините. Во За потеклото на видовите, тој јасно напиша за загатката што ја претставуваат алтруистичките стерилни општествени инсекти кои

Оваа тешкотија, иако изгледа ненадминлива, се намалува или, како што верувам, исчезнува кога ќе се запамети дека селекцијата може да се примени на семејството, како и на поединецот, и на тој начин може да го добие посакуваниот крај. Одгледувачите на говеда посакуваат месото и маснотиите да бидат добро мермерирани заедно. Животното вака карактеризирано е заклано, но одгледувачот отишол со доверба на истиот фонд и успеал.

Во овој пасус „семејството“ и „залихите“ се за роднинска група. Овие пасуси и други од Дарвин за „изборот на роднините“ се истакнати во Д.Ј. Референтен учебник на Футујма Еволутивна биологија [5] и во E. O. Wilson's Социобиологија. [6]

Најраните математички формални третмани на роднинската селекција беа од Р.А. Фишер во 1930 година [7] и Ј.Б.С. Халдан во 1932 година [8] и 1955 година. [9] Ј.Б.С. Халдан целосно ги сфати основните количества и размислувања при изборот на роднините, славното пишување „Би го положил животот за двајца браќа или осум братучеди“. [10] Забелешката на Халдан алудира на фактот дека ако поединецот го загуби животот за да спаси двајца браќа и сестри, четири внуци или осум братучеди, тоа е „фер договор“ во еволутивна смисла, бидејќи браќата и сестрите се во просек 50% идентични по потекло, внуци 25%, а братучеди 12,5% (кај диплоидна популација која случајно се парат и претходно се размножуваат). Но, Халдејн, исто така, се пошегува дека тој навистина ќе умре само за да спаси повеќе од еден идентичен близнак од неговите или повеќе од двајца полни браќа и сестри. [11] [12] Во 1955 година тој појасни:

Да претпоставиме дека носите редок ген кој влијае на вашето однесување, така што ќе скокнете во надојдена река и ќе спасите дете, но имате една од десет шанси да се удавите, а јас не го поседувам генот и да застанете на брегот. и гледајте како детето се дави. Ако детето е ваше дете или ваш брат или сестра, постои еднаква шанса и ова дете да го има овој ген, така што пет гени ќе бидат зачувани кај децата за еден изгубен кај возрасен. Ако спасите внуче или внук, предноста е само два и пол спрема еден. Ако заштедите само прв братучед, ефектот е многу мал. Ако се обидете да го спасите вашиот прв братучед откако ќе го отстраните, популацијата е поверојатно да го изгуби овој вреден ген отколку да го стекне. … Јасно е дека гените кои создаваат однесување од овој вид би имале шанса да се шират само во прилично мали популации кога повеќето од децата биле прилично блиски роднини на човекот кој го ризикувал неговиот живот. [13]

В. [2] [3]

Џон Мејнард Смит можеби го измислил вистинскиот термин „избор на роднини“ во 1964 година:

Овие процеси ќе ги наречам соодветно селекција на роднини и групна селекција. Изборот на роднините беше дискутиран од Халдан и од Хамилтон. … Под селекција на роднините подразбирам еволуција на карактеристики кои го фаворизираат опстанокот на блиските роднини на засегнатата единка, преку процеси кои не бараат никакви дисконтинуитети во структурата за размножување на популацијата. [15]

Изборот на роднините предизвикува промени во генската фреквенција низ генерации, поттикнати од интеракциите помеѓу сродните поединци. Оваа динамика ја формира концептуалната основа на теоријата на социобиологијата. Некои случаи на еволуција со природна селекција може да се разберат само ако се разгледа како биолошките роднини влијаат на меѓусебната кондиција. При природна селекција, генот што кодира особина што ја подобрува кондицијата на секој поединец што ја носи треба да се зголеми во фреквенција во популацијата и обратно, генот што ја намалува индивидуалната кондиција на неговите носители треба да се елиминира. Сепак, хипотетичкиот ген што поттикнува однесување кое ја подобрува кондицијата на роднините, но ја намалува онаа на поединецот што го покажува однесувањето, сепак може да се зголеми во фреквенцијата, бидејќи роднините често го носат истиот ген. Според овој принцип, подобрената кондиција на роднините понекогаш може повеќе од да ја компензира загубата на фитнес на лицата што го покажуваат однесувањето, што го прави возможен селектирање на роднините. Ова е посебен случај на поопшт модел, „инклузивен фитнес“. [16] Оваа анализа беше оспорена, [17] Вилсон пишува дека „основите на општата теорија за инклузивна кондиција заснована на теоријата на селекција на роднините се распаднаа“ [18] и дека тој сега наместо тоа се потпира на теоријата на еусоцијалност и „коеволуција на ген-култура“ за основната механика на социобиологијата.

„Селекција на роднини“ не треба да се меша со „групна селекција“ според која генетската особина може да стане распространета во рамките на групата затоа што е од корист за групата како целина, без оглед на каква било корист за поединечните организми. Сите познати форми на групна селекција се усогласени со принципот дека поединечното однесување може да биде еволутивно успешно само ако гените одговорни за ова однесување се усогласени со правилото на Хамилтон, и оттука, на рамнотежа и во целина, имаат корист од однесувањето. [19] [20] [21]

Формално, гените треба да се зголемат во фреквенцијата кога

р = генетската поврзаност на примачот со актерот, често дефинирана како веројатност дека генот избран по случаен избор од секој во истиот локус е идентичен по потекло. Б = дополнителната репродуктивна корист што ја добива примачот на алтруистичкиот чин, В = репродуктивниот трошок за поединецот што го врши делото.

Оваа нееднаквост е позната како Правило на Хамилтон по W. D. Hamilton кој во 1964 година го објави првиот формален квантитативен третман на роднинската селекција.

Параметарот на поврзаност (р) во правилото на Хамилтон беше воведен во 1922 година од Севол Рајт како коефициент на врска што дава веројатност дека на случаен локус, алелите таму ќе бидат идентични по потекло. [22] Последователните автори, вклучувајќи го и Хамилтон, понекогаш го преформулираат ова со регресија, која, за разлика од веројатностите, може да биде негативна. Регресивна анализа која произведува статистички значајни негативни врски покажува дека две индивидуи се помалку генетски слични од две случајни (Hamilton 1970, Nature & Grafen 1985 Oxford Surveys in Evolutionary Biology). Ова е повикано за да се објасни еволуцијата на злобното однесување кое се состои од чинови што резултираат со штета или губење на кондицијата и на актерот и на примачот.

Неколку научни студии открија дека моделот на селекција на роднините може да се примени на природата. На пример, во 2010 година истражувачите користеле дива популација на црвени верверички во Јукон, Канада за да го проучуваат изборот на роднините во природата. Истражувачите откриле дека сурогат мајките би посвоиле сродни младенчиња сирачиња верверички, но не и сирачиња без сродство. Истражувачите ги пресметале трошоците за посвојување со мерење на намалувањето на веројатноста за преживување на целото легло по зголемувањето на леглото за едно кученце, додека користа била измерена како зголемена шанса за преживување на сирачето. Степенот на поврзаност на сираче и сурогат мајка за посвојување зависи од бројот на младенчиња што сурогат мајката веќе ги имала во своето гнездо, бидејќи тоа влијаело на трошоците за посвојување. Студијата покажала дека жените секогаш посвојувале сирачиња кога rB > В, но никогаш не е усвоен кога rB < В, обезбедувајќи силна поддршка за владеењето на Хамилтон. [23]

Прегледот од 2014 година на многу линии на докази за владеењето на Хамилтон покажа дека неговите предвидувања се силно потврдени во широк спектар на социјални однесувања низ широк филогенетски опсег, вклучувајќи птици, цицачи и инсекти, во секој случај споредувајќи ги социјалните и несоцијалните таксони. [24]

Изведување Уредување

Да претпоставиме дека имаме индивидуална фитнес функција на формата

Нашиот особен интерес е во развојот на алтруизмот и кога има смисла да процвета алтруизмот, во однос на трошоците и придобивките што ги дава однесувањето. Земајќи го вкупниот извод во однос на p i > , откриваме дека:

Во линеарен случај, ова се намалува на:

што е правило на Хамилтон. Со зборови, оваа равенка имплицира дека алтруизмот ќе се развие кога маргиналната корист од алтруизмот помножена со генетската поврзаност е поголема од маргиналната цена на алтруизмот.

Алтруизмот се јавува таму каде што поединецот што ја поттикнува претрпува губење на фитнесот, додека поединецот што прима доживува фитнес добивка. Жртвата на еден поединец да му помогне на друг е пример. [25]

Хамилтон (1964) наведе два начини на кои може да се фаворизира алтруизмот за селекција на роднините:

Оттука, очигледна е селективната предност што го условува однесувањето во вистинска смисла на дискриминација на факторите кои се во корелација со односот на засегнатиот поединец. Може да биде, на пример, дека во однос на одредена општествена акција извршена кон соседите неселективно, поединецот само што се крши во однос на инклузивната кондиција. Кога би можел да научи да ги препознава оние од неговите соседи кои навистина биле блиски роднини и би можел да ги посвети своите корисни активности само на нив, веднаш ќе се појави предност за инклузивна кондиција. Така, мутацијата што предизвикува такво дискриминаторско однесување сама по себе има корист од инклузивната кондиција и би била избрана. Всушност, поединецот можеби нема да има потреба да врши никаква дискриминација толку софистицирана како што овде предлагаме разлика во дарежливоста на неговото однесување според тоа дали ситуациите што го предизвикуваат се сретнале во близина или далеку од неговиот дом може да предизвикаат предност од сличен вид.“ (1996 [1964], 51) [2]

Препознавање на роднините: Прво, ако поединците имаат капацитет да препознаат роднини и да дискриминираат (позитивно) врз основа на сродство, тогаш просечната поврзаност на примателите на алтруизмот би можела да биде доволно висока за селекција на роднините. Поради факултативната природа на овој механизам, се очекува препознавањето на роднините и дискриминацијата да бидат неважни, освен меѓу „повисоките“ форми на живот како што е рибата Неолампролог пулчер (иако има некои докази за тоа меѓу протозоите). Препознавањето на роднините може да биде избрано за избегнување на оплодувањето помеѓу крвни сродници, а малку докази покажуваат дека „вроденото“ препознавање на роднините игра улога во посредувањето на алтруизмот. Мислен експеримент за разликата за препознавање/дискриминација е хипотетичката „зелена брада“, каде што се замислува дека генот за социјално однесување предизвикува карактеристичен фенотип што може да го препознаат другите носители на генот. Поради конфликтната генетска сличност во останатиот дел од геномот, би имало притисок за селекција за да се потиснат зеленобрадовите алтруистички жртви, што го прави заедничкото потекло најверојатната форма на инклузивна кондиција.

Вискозни популации: Второ, дури и недискриминирачкиот алтруизам може да биде фаворизиран кај „вискозните“ популации со ниски стапки или краток опсег на дисперзија. Овде, социјалните партнери се типично генеалошки блиски роднини, и така алтруизмот може да процвета дури и во отсуство на способности за препознавање и дискриминација на роднините - просторна близина и посредни знаци кои служат како рудиментирана форма на дискриминација. Ова укажува на прилично општо објаснување за алтруизмот. Насоката селекција секогаш ги фаворизира оние со повисоки стапки на плодност кај одредена популација. Социјалните поединци често можат да го подобрат опстанокот на нивните роднини со учество и следење на правилата на нивната група.

Хамилтон подоцна го измени своето размислување за да сугерира дека вродената способност да се препознае вистинската генетска поврзаност веројатно нема да биде доминантен посреднички механизам за родниниот алтруизам:

Но, уште еднаш, не очекуваме ништо што може да се опише како вродена адаптација за препознавање на роднините, што се користи за општествено однесување, освен за парење, од причините веќе дадени во хипотетичкиот случај на дрвјата. (Хамилтон 1987, 425) [26]

Подоцнежните појаснувања на Хамилтон честопати остануваат незабележани, и поради долгогодишната претпоставка дека изборот на роднините бара вродени моќи за препознавање на роднините, некои теоретичари се обидоа да ја разјаснат позицијата во неодамнешната работа:

Во неговите оригинални трудови за инклузивната теорија за фитнес, Хамилтон посочи дека доволно висока поврзаност за фаворизирање на алтруистичкото однесување може да се акумулира на два начина - роднинска дискриминација или ограничено растурање (Хамилтон, 1964, 1971,1972, 1975). Постои огромна теоретска литература за можната улога на ограниченото распространување прегледана од Platt & Bever (2009) и West et al. (2002a), како и експериментални еволуциски тестови на овие модели (Diggle et al., 2007 Griffin et al., 2004 Kümmerli et al., 2009). Сепак, и покрај ова, сè уште понекогаш се тврди дека изборот на роднините бара дискриминација на роднините (Oates & Wilson, 2001 Silk, 2002). Понатаму, голем број автори се чини дека имплицитно или експлицитно претпоставувале дека роднинската дискриминација е единствениот механизам со кој алтруистичкото однесување може да се насочи кон роднините. [Т]има огромна индустрија на хартии кои повторно измислуваат ограничено распространување како објаснување за соработката. Грешките во овие области се чини дека произлегуваат од неточната претпоставка дека изборот на роднините или индиректните придобивки за фитнес бараат дискриминација на роднините (погрешно мислење 5), и покрај фактот што Хамилтон ја посочи потенцијалната улога на ограниченото распространување во неговите најрани трудови за инклузивна теорија за фитнес (Хамилтон , 1964 Хамилтон, 1971 Хамилтон, 1972 Хамилтон, 1975 година). (West et al. 2010, стр.243 и додаток) [27]

Претпоставката дека препознавањето на роднините мора да биде вродено и дека посредувањето на социјалната соработка засновано на знаци засновано на ограничено распространување и заеднички развојен контекст не се доволни, го прикрива значителниот напредок постигнат во примената на селекцијата на роднините и инклузивната теорија за фитнес на широк спектар на видови, вклучувајќи ги и луѓето, [28] [29] врз основа на посредување засновано на знаци на социјалното поврзување и социјалното однесување.

Еволуционите психолози, следејќи го толкувањето на раните човечки социобиолози [30] на теоријата за селекција на роднините, првично се обидоа да го објаснат човечкото алтруистичко однесување преку селекција на роднините, наведувајќи дека „однесувањата што му помагаат на генетскиот роднина се фаворизирани од природната селекција“. Сепак, повеќето еволуциски психолози признаваат дека оваа вообичаена стенографија е неточна

[М]секое недоразбирање продолжуваат. Во многу случаи, тие произлегуваат од мешање на „коефициентот на поврзаност“ и „пропорција на споделени гени“, што е краток чекор од интуитивно привлечното - но неточно - толкување дека „животните имаат тенденција да бидат алтруистички кон оние со кои делат многу на гените“. Овие недоразбирања не се појавуваат само повремено, туку се повторуваат во многу списи, вклучително и учебници по психологија за додипломски студии - повеќето од нив од областа на социјалната психологија, во деловите кои ги опишуваат еволутивните пристапи кон алтруизмот. (Парк 2007, стр. 860) [31]

Како и со претходните социобиолошки навлегувања во крос-културните податоци, типичните пристапи не се во можност да најдат објаснувачка усогласеност со наодите на етнографите дотолку што шаблоните на човечкото сродство не се нужно изградени врз крвни врски. Меѓутоа, како што подоцнежните усовршувања на неговата теорија на Хамилтон јасно покажуваат, таа не предвидува едноставно дека генетски поврзаните поединци неизбежно ќе препознаат и ќе се вклучат во позитивно општествено однесување со генетските роднини: напротив, индиректните механизми засновани на контекст можеби еволуирале, кои во историските средини го исполнија инклузивниот критериум за фитнес (види погоре дел). Разгледувањето на демографијата на типичната еволутивна средина на кој било вид е од клучно значење за разбирање на еволуцијата на општествените однесувања. Како што вели самиот Хамилтон, „Алтруистичките или себичните дејствија се можни само кога е достапен соодветен социјален објект. Во оваа смисла, однесувањата се условени од самиот почеток“. (Хамилтон 1987, 420). [26]

Според оваа перспектива, и имајќи ја предвид потребата од достапен доверлив контекст на интеракција, лесно се разбирливи податоците за тоа како се посредува алтруизмот кај социјалните цицачи. Кај социјалните цицачи, приматите и луѓето, алтруистичките дејствија што го исполнуваат критериумот за избор на роднини обично се посредувани од посредни знаци како што се заедничката развојна средина, блискоста и социјалното поврзување. [32] Односно, контекстот е тој што посредува во развојот на процесот на поврзување и изразувањето на алтруистичкото однесување, а не генетската поврзаност само по себе. Така, оваа интерпретација е компатибилна со меѓукултурните етнографски податоци [29] и е наречена негување на сродство.

Еусоцијалноста (вистинска социјалност) се користи за опишување на општествени системи со три карактеристики: преклопување во генерациите помеѓу родителите и нивните потомци, кооперативна грижа за потомството и специјализирани касти на нерепродуктивни индивидуи. [33] Социјалните инсекти даваат добри примери на организми со она што изгледа како роднински избрани особини. Работниците на некои видови се стерилни, особина што не би се случила доколку индивидуалната селекција беше единствениот процес на работа. Коефициентот на поврзаност р е ненормално висока помеѓу сестрите работнички во колонијата на Hymenoptera поради хаплодиплоидија. Се претпоставува дека правилото на Хамилтон е исполнето бидејќи се верува дека придобивките од фитнесот за работниците ги надминуваат трошоците во смисла на изгубена репродуктивна можност, иако тоа никогаш не е емпириски докажано. Постојат и конкурентни хипотези, кои исто така може да ја објаснат еволуцијата на општественото однесување кај таквите организми. [17]

Во заедниците на мајмуни со сончева опашка, мајчините роднини (роднините поврзани со мајките) се фаворизираат еден со друг, но кај роднините пооддалечени од полубраќата и сестрите оваа пристрасност значително опаѓа. [34]

Се чини дека повиците за аларм кај земните верверички го потврдуваат изборот на роднините. Додека повиците може да ги предупредат другите од истиот вид на опасност, тие го привлекуваат вниманието на повикувачот и го изложуваат на зголемен ризик од грабеж. Повиците се случуваат најчесто кога повикувачот имал роднини во близина. [35] Индивидуалните машки кучиња од прерии следени низ различни фази од животот ја менуваат нивната стапка на повикување кога се поблиски до роднините. Овие однесувања покажуваат дека самопожртвуваноста е насочена кон блиските роднини и дека има индиректна кондиција. [33] Сурогат мајки посвојуваат сирачиња црвени верверички во дивината само кога биле исполнети условите на владеењето на Хамилтон. [23]

Алан Кракауер од Универзитетот во Калифорнија, Беркли го проучувал изборот на роднините во однос на додворувањето на дивите мисирки. Како тинејџерка која и помага на својата постара сестра да се подготви за забава, подредената мисирка може да му помогне на својот доминантен брат да прикаже импресивен тимски приказ што е само од директна корист за доминантниот член. [36]

Дури и одредени растенија можат да препознаат и да одговорат на роднинските врски. Користејќи морска ракета, Сузан Дадли од Универзитетот Мекмастер, Канада ги спореди моделите на раст на неповрзани растенија кои делат саксија со растенија од истиот клон. Таа откри дека неповрзаните растенија се натпреваруваат за хранливи материи во почвата со агресивен раст на коренот. Ова не се случи со браќа и сестри растенија. [37]

Во дрвениот глушец (Apodemus sylvaticus), агрегатите на сперматозоидите формираат подвижни возови, некои од сперматозоидите се подложени на предвремени акросомски реакции кои корелираат со подобрена подвижност на мобилните возови кон женската јајце клетка за оплодување. Се смета дека оваа асоцијација произлегува како резултат на „ефектот на зелена брада“ во кој сперматозоидите вршат роднински селективен алтруистички чин откако ќе ја идентификуваат генетската сличност со околните сперматозоиди. [38]

Без разлика дали правилото на Хамилтон секогаш важи или не, поврзаноста е често важна за човечкиот алтруизам, со тоа што луѓето се склони да се однесуваат повеќе алтруистички кон роднините отколку кон неповрзани поединци. [39] Многу луѓе избираат да живеат во близина на роднини, разменуваат значителни подароци со роднините и ги фаворизираат роднините во тестаменти пропорционално на нивната поврзаност. [39]

Експериментални студии, интервјуа и анкети Уреди

Интервјуата на неколку стотици жени во Лос Анџелес покажаа дека додека пријателите кои не се роднини се подготвени да си помогнат еден на друг, нивната помош е многу поверојатно да биде реципрочна. Најголемите количества не-реципрочна помош, наводно, биле дадени од роднините. Дополнително, поблиските роднини се сметаа за поверојатни извори на помош отколку далечните роднини. [40] Слично на тоа, неколку истражувања на американски студенти покажаа дека поединците се со поголема веројатност да ги сносат трошоците за помош на роднините кога постои голема веројатност дека поврзаноста и користа ќе бидат поголеми од трошоците. Чувството на услужливост на учесниците беше посилно кон членовите на семејството отколку кај оние што не се роднини. Дополнително, беше откриено дека учесниците се најподготвени да им помогнат на оние поединци кои се најтесно поврзани со нив. Општо земено, меѓучовечките односи меѓу роднините беа поподдржувачки и помалку макијавелистички од оние меѓу неродните. [41]

Во еден експеримент, колку подолго учесниците (и од ОК и од јужноафриканските зулуси) имаа болна положба за скијање, толку повеќе пари или храна му беа презентирани на даден роднина. Учесниците го повторија експериментот за поединци со различно сродство (родители и браќа и сестри на r=.5, баби и дедовци, внуки и внуци на r=.25 итн.). Резултатите покажаа дека учесниците ја држеле позицијата подолги интервали, колку е поголем степенот на поврзаност помеѓу нив и оние што ја добиваат наградата. [42]

Набљудувачки студии Уреди

Студијата за практиките за споделување храна на островите Ифалук во Западна Каролина утврди дека споделувањето храна е почеста меѓу луѓето од истото островче, веројатно затоа што степенот на поврзаност помеѓу жителите на истиот остров би бил поголем отколку поврзаноста помеѓу жителите на различни острови. островчиња. Кога храната се делела помеѓу островчињата, растојанието што требаше да го помине споделувачот е во корелација со поврзаноста на примачот - поголемото растојание значело дека примачот треба да биде поблизок роднина. Поврзаноста на поединецот и потенцијалната инклузивна придобивка за фитнес, потребна за надминување на енергетските трошоци за транспорт на храната на далечина. [43]

Луѓето можат да го користат наследството на материјалните добра и богатството за да ја максимизираат нивната инклузивна кондиција. Со обезбедување на блиски роднини со наследено богатство, поединецот може да ги подобри репродуктивните можности на неговите/нејзините роднини и на тој начин да ја зголеми сопствената инклузивна кондиција дури и по смртта. Студијата на илјада тестаменти покажа дека корисниците кои добиле најмногу наследство се генерално оние кои се најтесно поврзани со писателот на тестаментот. Далечните роднини добивале пропорционално помалку наследство, при што најмалиот износ на наследство оди кај нероднините. [44]

Студијата за практиките за згрижување деца меѓу канадските жени покажа дека испитаниците со деца обезбедуваат грижа за деца реципрочно со неродни. Трошоците за грижа за блиските се избалансирани со користа што ја добивала една жена — за возврат да се грижи за сопственото потомство. Сепак, испитаниците без деца имаат значително поголема веројатност да понудат грижа за децата на роднините. За индивидуи без сопствено потомство, инклузивните фитнес придобивки од обезбедувањето грижа за тесно поврзани деца може да ги надминат трошоците за време и енергија за грижата за децата. [45]

Семејното инвестирање во потомство кај црните јужноафрикански домаќинства, исто така, се чини дека е во согласност со инклузивен фитнес модел. [46] Повисок степен на поврзаност помеѓу децата и нивните старатели честопати корелираше со повисок степен на инвестирање во децата, со повеќе храна, здравствена заштита и облека. Врската помеѓу детето и остатокот од домаќинството, исто така, позитивно се поврзува со регуларноста на посетите на детето кај локални лекари и со највисоката оценка што детето ја завршило на училиште. Дополнително, поврзаноста е негативно поврзана со заостанувањето на детето во училиште за неговата или нејзината возраст.

Набљудувањето на ловците-собирачи Долгани од северна Русија сугерираше дека, иако меѓусебното делење храна се случува и помеѓу роднините и оние што не се роднини, има поголеми и почести асиметрични преноси на храна на роднините. Поголема е веројатноста дека роднините ќе бидат добредојдени на нереципрочни оброци, додека оние што не се роднини се обесхрабрени да присуствуваат. Конечно, дури и кога се случува реципрочно делење храна меѓу семејствата, овие семејства често се многу тесно поврзани, а примарни корисници се потомството. [47]

Други истражувања покажуваат дека насилството во семејствата е поверојатно да се случи кога се присутни маќеа и дека „генетскиот однос е поврзан со омекнување на конфликтот, а очигледните вреднувања на луѓето за себе и за другите се систематски поврзани со репродуктивните вредности на страните“. . [48]

Бројни други студии сугерираат како инклузивниот фитнес може да функционира меѓу различни народи, како што се Јеквана од јужна Венецуела, Циганите од Унгарија и осудената Донер партија на Соединетите држави. [49] [50] [51] [52] [53]

Мајмуните Vervet покажуваат избор на роднини помеѓу браќата и сестрите, мајките и потомците и бабата и дедото-внукот. Овие мајмуни користат аломајка, каде што мајката е обично постара женска брат или сестра или баба. Други студии покажаа дека поединците ќе се однесуваат агресивно кон други поединци кои биле агресивни кон нивните роднини. [54] [55]

Synalpheus regalis е еусоцијална ракчиња која ги штити малолетниците во колонијата. Одбранувајќи ги младите, големиот бранител може да ја зголеми својата инклузивна кондиција. Податоците од алозим открија дека поврзаноста во колониите е висока, во просек 0,50, што покажува дека колониите во овој вид претставуваат блиски роднини групи. [56]

Иако првично се мислеше единствено за животинското царство, докази за избор на роднини е идентификуван во растително царство. [57]

Конкуренцијата за ресурси помеѓу развивањето на зиготи во јајниците на растенијата се зголемува кога семето се храни од различни татковци. [58] Како зиготите во развој прават разлика помеѓу целосните браќа и сестри и полубраќа и сестри во јајниците е неодредено, но се смета дека генетските интеракции играат улога. [58] Сепак, конкуренцијата помеѓу зиготите во јајниците е штетна за репродуктивниот успех на мајчиното растение, бидејќи помалку зиготи созреваат во семиња, а исто така се смета дека му штети на самото мајчино растение. [58] Како такви, репродуктивните особини и однесувања на растенијата укажуваат на еволуција на однесувања и карактеристики кои ја зголемуваат генетската поврзаност на оплодените јајца во јајниците на растението, а со тоа поттикнувајќи го изборот на роднините и соработката меѓу семињата додека се развиваат. Овие карактеристики се разликуваат меѓу растителните видови. Некои видови еволуирале за да имаат помалку овули по јајник, најчесто една овулка по јајник, со што се намалува можноста за развој на повеќе, различно родени семиња во истиот јајник. [58] Мулти-овулираните растенија имаат развиено механизми кои ги зголемуваат шансите сите овули во јајниците да бидат родени од ист родител. Таквите механизми вклучуваат дисперзија на полен во збирни пакети и затворање на стигматичните лобуси по внесувањето на поленот. [58] Агрегираниот пакет полен ослободува полен гамети во јајниците, со што се зголемува веројатноста дека сите овули се оплодени со полен од истиот родител. [58] Исто така, затворањето на порите на јајниците го спречува влегувањето на нов полен. [58] Други мулти-овулирани растенија еволуирале механизми кои ја имитираат еволутивната адаптација на едно-овулираните јајници, овулите се оплодуваат со полен од различни индивидуи, но мајчиниот јајник потоа селективно ги прекинува оплодените овули, било во зиготна или во ембрионска фаза. [58]

Откако семето ќе се распрсне, препознавањето и соработката влијае на формирањето на коренот кај растенијата во развој. [59] Студиите открија дека вкупната коренска маса развиена од Ipomoea hederacea (грмушките од утринската слава) одгледувани до роднините се значително помали од оние што се одгледуваат покрај роднините [59] [60] грмушки кои се одгледуваат до роднините, така што распределуваат помалку енергија и ресурси за одгледување на поголемите коренови системи потребни за конкурентен раст. Интересно е тоа што кога садници се одгледувале во поединечни саксии сместени веднаш до сродни или неродни роднини, не била забележана разлика во растот на коренот. [60] Ова покажува дека препознавањето на роднините се случува преку сигнали добиени од корените. [60]

Групи на I. hederacea растенијата, исто така, покажуваат поголема варијација во висината кога се одгледуваат со роднини отколку кога се одгледуваат со неродни. [59] Еволутивната придобивка обезбедена од ова беше дополнително истражена од истражувачите од Универзитетот во Монпелје. Тие открија дека наизменичните висини забележани кај културите со сродни групи овозможија оптимална достапност на светлина за сите растенија во групата пониските растенија до повисоките растенија имаат пристап до повеќе светлина од оние опкружени со растенија со слична висина. [61]

Горенаведените примери го илустрираат ефектот на роднинската селекција во правичната распределба на светлината, хранливите материи и водата. Еволутивното појавување на јајниците со една овулација во растенијата ја елиминира потребата за семе во развој да се натпреварува за хранливи материи, со што се зголемуваат неговите шанси за преживување и ртење. [58] Слично на тоа, создавањето на сите овули во мулти-овулираните јајници од страна на еден татко, ја намалува веројатноста за конкуренција помеѓу развивањето на семиња, а со тоа ги зголемува и шансите за преживување и ртење на семето. [58] Намалениот раст на коренот кај растенијата одгледувани со роднини ја зголемува количината на енергија достапна за растенијата за репродукција одгледувани со роднини произведоа повеќе семиња од оние што се одгледуваат со неродни. [59] [60] Слично на тоа, зголемувањето на светлината што е достапно со наизменични висини во групи сродни растенија е поврзано со повисока плодност. [59] [61]

Изборот на роднините е забележан и во реакциите на растенијата на тревопасни животни. Во еден експеримент направен од Ричард Карбан и сор., лисја од саксии Artemisia tridentata (четки од жалфија) беа исечени со ножици за да се симулира тревопасност. Гасовитите испарливи материи што се испуштаат од исечените листови биле заробени во пластична кеса. Кога овие испарливи материи биле префрлени на листови од тесно сродна ждрепка, примачот доживеал пониски нивоа на тревопасност од оние кои биле изложени на испарливи материи ослободени од неродни растенија. [57] Ждрепките не ги испуштаат рамномерно истите испарливи материи како одговор на тревопасните производи: хемиските соодноси и составот на испуштените испарливи материи варираат од една четка до друга. [57] [62] Тесно поврзаните четкички испуштаат слични испарливи материи, а сличностите се намалуваат како што сродноста се намалува. [57] Ова сугерира дека составот на испарливи гасови игра улога во селекцијата на роднините меѓу растенијата. Испарливите материи од далечно сродно растение имаат помала веројатност да предизвикаат заштитна реакција против тревопасни растенија во соседното растение, отколку испарливите од блиско сродно растение. [57] Ова поттикнува селекција на роднините, бидејќи испарливите материи што ги испушта растението ќе го активираат одбранбениот одговор на тревојадите само кај сродните растенија, со што ќе се зголемат нивните шанси за преживување и репродукција. [57]

Механизми на роднинска селекција кај растенијата Уреди

Способноста да се прави разлика помеѓу роднините и оние што не се роднини не е неопходна за селекција на роднините кај многу животни. [63] Меѓутоа, бидејќи растенијата не ртат сигурно во непосредна близина на роднините, се смета дека, во рамките на растителното царство, препознавање на роднините е особено важно за селекцијата на роднините. [63] За жал, механизмите со кои се јавува препознавање на роднините кај растенијата остануваат непознати. [63] [64] Подолу се дадени некои хипотезирани процеси вклучени во препознавањето на роднините.

  • Комуникација преку Roots: Се смета дека растенијата ги препознаваат роднините преку лачењето и примањето на коренските ексудати. [63][65][66] Се претпоставува дека ексудатите активно секретирани од корените на растението се откриени од корените на соседните растенија. [65][66] Сепак, коренските рецептори одговорни за препознавање на роднините ексудати и патеката индуцирана од активирањето на рецепторот, остануваат непознати. [66] Микоризите поврзани со корените може да го олеснат примањето на ексудатите што се лачат од соседните растенија, но механизмот преку кој тоа може да се случи исто така е непознат. [67]
  • Комуникација преку испарливи: Во студијата на Карбан и други за препознавање на роднините во Artemisia tridentata (опишани во делот погоре), четките за донирање на испарливи жарфија се чуваа во поединечни саксии, одвоени од растенијата што ги примаа испарливите материи. [57] Ова сугерира дека сигнализацијата на коренот или не е вклучена или не е потребна за да се поттикне заштитна реакција против тревопасни растенија кај соседните сродни растенија. [57] Карбан и сор претпоставуваат дека растенијата може да бидат способни да разликуваат роднини и неродни врз основа на составот на испарливи материи што ги испуштаат соседните растенија. [57] Бидејќи испарливите материи од донаторите биле изложени само на лисјата на четката примател, [57] веројатно е дека испарливите материи активираат рецепторски протеин во лисјата на растението. Идентитетот на овој рецептор и сигналната патека предизвикана од неговото активирање, остануваат да се откријат [68]

Теоријата за селекција на роднините беше критикувана од Алонсо во 1998 година [69] и од Алонсо и Шук-Пајм во 2002 година. термини), бидејќи: (1) тие можат директно да го фаворизираат изведувачот како поединец со цел да го максимизира неговото потомство (така што однесувањата може да се објаснат како обична индивидуална селекција) (2) овие однесувања имаат корист за групата (за да можат да се објаснат како групна селекција ) или (3) тие се нуспроизводи на развоен систем на многу „индивидуи“ кои извршуваат различни задачи (како колонија пчели или клетки на повеќеклеточни организми, кои се во фокусот на селекцијата). Тие, исто така, тврдат дека гените вклучени во конфликтите во односот на половите може да се третираат како „паразити“ на (веќе воспоставените) општествени колонии, а не како нивни „промотори“, и затоа односот на половите во колониите би бил ирелевантен за транзицијата кон еусоцијалност. [69] [70] Тие идеи главно биле игнорирани додека повторно не биле изнесени во серија трудови од Е. О. Вилсон, Берт Холдоблер, Мартин Новак и други. [71] [72] [73] Новак, Тарнита и Вилсон го аргументираа тоа

Теоријата за инклузивна фитнес не е поедноставување во однос на стандардниот пристап. Тоа е алтернативен сметководствен метод, но оној кој работи само во многу ограничен домен. Секогаш кога инклузивниот фитнес функционира, резултатите се идентични со оние на стандардниот пристап. Теоријата за инклузивна фитнес е непотребно заобиколување, кое не дава дополнителен увид или информации.

Тие, како Алонсо (1998) и Алонсо и Шук-Пејм (2002) претходно, се расправаат за модел на селекција на повеќе нивоа. [17] Ова предизвика силен одговор, вклучително и демант објавен во Природата од над стотина истражувачи. [74]


Стабилизирање на селекција

Најчестиот тип на природна селекција е стабилизирачката селекција. При стабилизирање на селекцијата, медијалниот фенотип е оној за кој се избира при природната селекција. Ова на кој било начин не ја искривува кривата на ѕвончето. Наместо тоа, го прави врвот на кривата на ѕвончето уште повисок од она што би се сметало за нормално.

Стабилизирачката селекција е тип на природна селекција што ја следи бојата на човечката кожа. Повеќето луѓе не се со екстремно светла или екстремно темна кожа. Поголемиот дел од видовите спаѓаат некаде во средината на тие две крајности. Ова создава многу голем врв точно во средината на кривата на ѕвончето. Ова обично е предизвикано од мешање на особини преку нецелосни или кодоминација на алелите.


Најмалата единица на која може да дејствува селекцијата - Биологија

Механизми: процесите на еволуција

Еволуцијата е процес со кој современите организми потекнуваат од античките предци. Еволуцијата е одговорна и за извонредните сличности што ги гледаме низ целиот живот и за неверојатната разновидност на тој живот —, но точно како функционира?

Основно на процесот е генетската варијација врз која можат да дејствуваат селективни сили за да се случи еволуцијата. Овој дел ги испитува механизмите на еволуција фокусирајќи се на:

    и генетските разлики кои се наследни и се пренесуваат на следната генерација

Мутација, миграција (генски тек), генетски дрифт и природна селекција како механизми на промена

Случајната природа на генетскиот нанос и ефектите од намалувањето на генетските варијации

Како варијациите, диференцијалната репродукција и наследноста резултираат со еволуција со природна селекција и

Како различни видови можат да влијаат на еволуцијата на едни со други преку коеволуција.


Ткивата се групи на клетки со заедничка структура и функција. Клетките што ги сочинуваат животинските ткива понекогаш се плетени заедно со екстрацелуларни влакна и повремено се држат заедно со леплива супстанција што ги обложува клетките. Различни видови ткива, исто така, може да се наредени заедно за да формираат органи. Групи на органи за возврат можат да формираат органски системи.

Клетките во човечкото тело имаат различен животен век врз основа на видот и функцијата на клетката. Тие можат да живеат некаде од неколку дена до една година. Одредени клетки од дигестивниот тракт живеат само неколку дена, додека некои клетки на имунолошкиот систем можат да живеат и до шест недели. Клетките на панкреасот можат да живеат до една година.


Историјата на клеточната теорија

Теоријата на клетките и идеите за клетките и живите суштества еволуирале во текот на неколку векови. Еве ги клучните датуми за клеточната теорија:

1665: Роберт Хук е првиот човек што ги набљудува клетките кога гледа парче плута во микроскоп.

1665: Франческо Реди го негира спонтаното генерирање со тоа што покажува дека отрепките ќе растат само на непокриено месо, а не месо затворено во тегла. Неговата работа подоцна придонесува за третиот дел од теоријата на клетките.

1670-ти: Антони ван Леувенхук, холандски научник, ја започнува својата работа развивајќи подобри микроскопи кои им овозможуваат на научниците појасно да ги видат клетките и органелите што ги содржат.

1839: Германските научници Матијас Шлајден и Теодор Шван ги опишуваат првите два дела од клеточната теорија. Шлајден изјавил дека сите растенија се состојат од клетки, додека Шван изјавил дека сите животни се составени од клетки. Шлајден и Шван генерално се заслужни како развивачи на клеточната теорија.

1855: Рудолф Вирхов, друг германски научник, го опишува третиот дел од клеточната теорија, дека сите клетки потекнуваат од постоечките клетки.

Оттогаш, микроскопите продолжија да стануваат се повеќе и повеќе рафинирани, што овозможува уште поблиско проучување на клетките и дозволувајќи им на научниците да ја прошират оригиналната клеточна теорија.


3 типа на природна селекција

Природната селекција е дефинирана како процес или „сила“ што им овозможува на организмите подобро прилагодени на нивната околина подобро да преживеат и да создадат повеќе потомци. Теоријата за природна селекција првпат ја основа Чарлс Дарвин. Процесот на природна селекција е важен и е движечка сила за еволуцијата. За да еволуираат организмите, треба да има разлики во особините помеѓу организмите кои обезбедуваат одредени предности или недостатоци, и токму на овие особини дејствува природната селекција.

Кога станува збор за природна селекција, може да се појават три различни типови на селекција. Овие типови го вклучуваат следново:

Стабилизирање на селекција

Овој тип на природна селекција се јавува кога има селективни притисоци кои работат против две крајности на некоја карактеристика и затоа е избрана средната или „средната“ карактеристика. Ако погледнеме дистрибуција на особини во популацијата, забележливо е дека се следи стандардна дистрибуција:

Пример: За растение, растенијата кои се многу високи се изложени на повеќе ветер и се изложени на ризик да бидат разнесени. Растенијата кои се многу кратки не успеваат да добијат доволно сончева светлина за да напредуваат. Затоа, растенијата кои се на средна висина меѓу двете добиваат и доволно сончева светлина и заштита од ветрот.

Избор на насока

Овој тип на природна селекција се јавува кога селективни притисоци работат во корист на една крајност на карактеристиката. Затоа, кога се гледа дистрибуцијата на особини во популацијата, графикот има тенденција да се наведнува повеќе на едната страна:

/>

Пример: Жирафите со најдолг врат можат да допрат повеќе лисја до секоја. Селективните притисоци ќе работат во предност на жирафите со подолг врат и затоа дистрибуцијата на карактеристиката во популацијата ќе се префрли кон особина со подолг врат.

Нарушувачки избор

Овој тип на природна селекција се јавува кога селективни притисоци работат во корист на двете крајности и против средната особина. Овој тип на селекција не е толку вообичаен. Кога се гледа дистрибуција на особина, има два повисоки врвови на двата краја со минимум во средината како таков:

Пример: Областа која има црни, бели и сиви зајачиња содржи и црни и бели карпи. И двете карактеристики за бело и црно ќе бидат фаворизирани од природната селекција бидејќи и двете се покажуваат корисни за камуфлажа. Средната особина на сивата боја не се покажува како корисна и затоа селективни притисоци дејствуваат против особината.

SchoolTutoring Academy е врвна компанија за образовни услуги за К-12 и студенти. Ние нудиме програми за туторство за студенти во К-12, часови по АП и колеџ. За да дознаете повеќе за тоа како им помагаме на родителите и учениците во Хестингс, Небраска, посетете: Подучување во Хестингс, Небраска.


Најмалата единица на која може да дејствува селекцијата - Биологија

За да продолжи природната селекција, мора да има наследни варијации во фенотиповите и варијацијата во фенотипот мора да биде поврзана со диференцијално преживување и/или репродукција, т.е. мора да има диференцијална кондиција. Според тоа, сите ентитети што покажуваат наследни варијации во стапките на репродукција може да се развиваат. Не треба да го ограничуваме нашето размислување на „поединци“ во „популации“ во традиционалната смисла на овие зборови.

Природата е организирана на хиерархиски начин. Во однос на ентитетите кои можат да бидат наследени, можеме да земеме предвид гени, хромозоми, геноми, поединци, групи, деми, популации, видови итн. Секој од овие ентитети ги исполнува барањата на единиците врз кои може да се дејствува со селекција. На кое ниво(и) дејствува селекцијата? Одговор: сите. Која е тогаш важната единица за селекција? Одговор: зависи.

Прво, некој историски контекст. Сериозно разгледување на единицата на селекција различна од поединецот беше напредната од V. C. Wynne-Edwards (1962, Animal Dispersion in Relation to Social Behavior). Популациите имаат свои стапки на настанување и исчезнување и така селекцијата би можела да функционира на ниво на групата. Идејата заснована на набљудување дека многу видови имаат тенденција да ја ограничат нивната репродуктивна стапка/однос кога густината на населението е висока. Ова однесување би ги фаворизирало групите што го покажале однесувањето и би ги избирало против оние што не го покажале, т.е., ќе има групна селекција .

Вилијамс одговори на оваа идеја со Адаптација и природна селекција (1966) тврдејќи дека ова однесување би било помалку соодветно од однесувањето на мамење каде што поединците не го намалуваат нивниот репродуктивен аутпут во моменти на висока густина/ниска достапност на храна. Општо земено, селекцијата на ниво на поединец би била многу посилна од селекцијата на ниво на групи. Во согласност со тврдењето на Вилијамс дека секогаш треба да се бара наједноставното објаснување за селективни/адаптивни објаснувања, индивидуалната селекција обично е доволна за да се откријат шаблоните.

Групното селекционистичко размислување води до изјави како што се „добро за видот“ кога е сосема веројатно дека тоа може да биде добро и за поединецот: намалениот репродуктивен напор во време на слаба храна може да го зголеми репродуктивниот аутпут на поединецот подоцна.

Примери за селекција на различни хиерархиски нивоа: Геничната селекција е селекција на генско ниво најдобар пример е мејотичен погон (изобличување на сегрегацијата) каде што еден гаметички тип (често еден хромозомски тип) се пренесува во базенот на гамети (или следната генерација) во вишок (или недостаток). Локусот Т кај глувците: влијае на должината на опашката, но и на одржливоста. ТТ хомозиготите имаат нормални долги опашки Tt хетерозиготите имаат кратки опашки и пренесуваат

90% од t-алелите на нивните сперматозоиди tt хомозиготи се стерилни. Мејотичниот погон ќе ја зголеми фреквенцијата на t алел до точка каде што станува доволно честа за да се појави како tt хомозиготи со значителна фреквенција, при што селекцијата работи против t алели. Спротивно Избор на две нивоа селекција за на ниво на ген против на ниво на генотип (организам).

Во овој систем рамнотежата на спротивставените коефициенти на селекција на различни нивоа треба да даде рамнотежна алелна фреквенција од 0,7 за f(t) алел (со користење на податоци што не се дадени овде). Во природата f(t) = 0,36. Несовпаѓање поради мали локални групи и наноси. Некои локални групи за размножување (2 - 4 единки) фиксираа за t алелот и бидејќи tt е стерилен, овие деми изумираат намалувајќи го f(t). Така, имаме селекција на три нивоа: генско, индивидуално и меѓугрупно сите кои придонесуваат за одржување на t/T полиморфизмот.

Дали би очекувале да откриеме мејотски погонски системи кај природните популации? Ако се појави нова мутација која воведе пристрасност во преносот на хромозомот на кој се наоѓа, тогаш тој би преминал до фиксација и локусот би бил хомозиготен за алелот "drive". Мејотичниот погон може да се открие само во хетерозиготна состојба, така што погонскиот систем ќе исчезне кога погонскиот алел ќе отиде на фиксација. Ќе има временски период каде алелот се зголемува во фреквенцијата, но тоа би можело да биде краткотрајно. Ако погонскиот алел ја намали одржливоста во хомозиготна состојба (како примерот на локусот Т), тогаш варијацијата може да се одржи и погонскиот систем би опстојувал подолго, што ја прави поголема веројатност да биде откриен.

Друг случај кога генската селекција може да дејствува: односот на половите. Зошто соодносот на половите треба да биде 1:1 кај повеќето диплоидни видови? Претпоставете сооднос на полови од 40% мажи и 60% жени. Мажјаците во овој случај се во ограничена понуда. Секој ген што води до производство на повеќе мажјаци (алелот резултира со повеќе мажи, алелот А на локусот за одредување пол) ќе биде фаворизиран додека фреквенцијата на мажјаците не биде >50%. Половите соодноси имаат тенденција да се стабилизираат во 50:50 (Р. А. Фишер, 1930).

Изборот на роднините и алтруистичкото однесување многу видови животни кои живеат во групи даваат предупредувачки повици кои ги предупредуваат другите поединци за предатори, итн. . Цицачи кои ги дојат своите младенчиња: може да се смета дека големата енергетска инвестиција за мајката ја намалува нејзината кондиција, но има очигледна смисла бидејќи поединците кои имаат корист се блиски роднини (потомство). Изнесено во фитнес термини: како може да еволуира особина која ја намалува индивидуалната кондиција?

Клучна точка е поимот поединец. Ако оние кои имаат корист од однесувањето се поврзани, загубата во индивидуалната кондиција може да се врати во инклузивна кондиција, т.е. индивидуална кондиција плус фитнес на роднините. В. Д. Хамилтон тврдеше дека алтруистичката карактеристика може да еволуира ако трошоците за алтруист/корист за примачот < генетска поврзаност (C/B < r) каде r е проценка на веројатноста донаторот и примателот да имаат алел идентични по потекло. На пример родител - потомство имаат r=0,5 браќа и сестри имаат r=0,5 баба и дедо-внук имаат r=0,25.

Идејата за инклузивна кондиција имплицира дека нечија кондиција е одредена од репродуктивниот аутпут на сопствениот животен век и репродуктивниот аутпут на роднините, скалирани според нивниот степен на поврзаност (r). Во примерот на предупредувачкиот повик, ако ве убиваше повикувањето да предупредите за пристигнувањето на јастреб, но спаси три репродуктивно активни браќа и сестри, ќе вредеше. Ако спаси само двајца браќа и сестри, веројатноста не вредеше. Очигледно не може да се табелира исплатата на настанот x, y или z. Поентата е дека поимот инклузивен фитнес обезбедува фитнес контекст каде алтруистичкото однесување може да еволуира дури и кога се чини дека ја намалува индивидуалната кондиција. Два начини на селекција: индивидуалната селекција се спротивставува на алтруизмот селекцијата меѓу роднинските групи го фаворизира алтруизмот.

Класични примери: помошници во гнездото кај птиците. Младите потомци остануваат во гнездото за да им помогнат на нивните родители да создадат повеќе браќа и сестри во следните години/сезони. Помошниците можат повеќе да придонесат за сопствената кондиција со помагање во производството на браќа и сестри отколку со обид да се репродуцираат и да не успеат поради недостаток на искуство или достапност на места за гнезда. Стерилни работници во хименоптера (мравки, пчели, оси): мажјаците се хаплоидни (се развиваат од неоплодена јајце клетка), така што сестрите имаат r=0,75 затоа што мажјакот придонесува истиот алел (поврзаност помеѓу сестрите за татковските гени = 1,0 поврзаност помеѓу сестрите за мајчините гени = 0,5 кај диплоидните работнички тоа во просек изнесува r=0,75). Работничката прави повеќе за да ги размножува сопствените гени со тоа што останува во гнездото и помага во производството на сестри (r=0,75), отколку со заминување и производство на свои ќерки (r=0,5). Се користи како објаснување за еволуцијата на социјалноста (на пр., колониите) кај хименоптерите.

Избор на група = варијација во стапката на зголемување или изумирање меѓу групите како функција на нивниот генетски состав. Повторно размислете како алтруистичката особина може да се зголеми во фреквенција. Диференцијални стапки на изумирање: алелот А дава алтруистичко однесување во селективна неповолна положба на алелот a во групата. Треба да доведе до намалување на алелот А. Но, групите со висока фреквенција на А може да имаат помала веројатност да исчезнат (поради подобра експлоатација на ресурсите). Кај сите групи со висока фреквенција на А перзистираат и f(A) се зголемува.

Диференцијална продуктивност: слична на моделот погоре, но алтруистичката карактеристика влијае на репродуктивниот резултат на групата. Изборот против алелот А во рамките на групите (себичните типови имаат повисока краткорочна кондиција), но групите со висока фреквенција на А ги искористуваат ресурсите попретпазливо и всушност произведуваат повеќе потомци на долг рок: f(A) се зголемува. Моделирајте го ова на следниов начин: претпоставете хаплоидна особина со A=алтруист, a=себичен p=f(A). Во секоја популација p се намалува во рамките на една популација со текот на времето поради себичните поединци надвор од конкурентните алтруистички поединци. Но, кај сите популации како целина алтруистичкиот ген се зголемува со текот на времето. Подолу, просечната f(A) кај сите популации е 0,5 на почетокот:

Јасно е дека ако овој систем продолжи многу генерации, фреквенцијата на алтруистичкиот ген ќе се намали кај секоја популација. Но, во услови кога изборот што ги фаворизира себичните гени беше слаб, а групната селекција што ја зголемуваше веројатноста да остане постоечка (или стапката на раст на популацијата) беше силна, а алтруистичкиот алел може да се зачува. Бидејќи условите се толку рестриктивни, се претпоставува дека селекцијата на групи е редок феномен.

Групната селекција често вклучува веродостојни модели, но бара интердем (групниот) избор да биде силен. Треба да биде многу силен за да се надмине селекцијата меѓу поединците во популацијата. Други комплицирачки фактори: стапката на обрт на индивидуи е побрза отколку на популации/групи, фиксацијата на помалку погоден алел е нестабилна за инвазија од нов мутантен алел или „себичен“ алел воведен од генскиот тек. Новото истражување за селекција на повеќе нивоа сугерира дека не треба да постои неопходна поврзаност помеѓу алтруизмот и „пожртвуваноста“ или генетското „самоубиство“. Соработката меѓу поединците всушност може да резултира со повисока групна кондиција без претпоставено губење на индивидуалната кондиција (види преглед на состанокот во Science (9 август 1996) том 273:739-740). D. S. Wilson ја прави аналогијата помеѓу оптималниот аргумент за големината на спојката на D. Lack и оптималната група на Wynne-Edwards. Со премногу јајца во спојката, поединецот може да умре обидувајќи се да ги поддржи сите, така што некоја средна големина на спојката е „оптимална“ (види Предавање за историја на животот). Оптималните групи може да развијат средна густина со истиот механизам за компромис.

Дополнителен проблем за групна селекција: со локализирана структура на популацијата, може да има значително оплодување коешто ја зголемува поврзаноста (r). Така, селекцијата меѓу „quotгрупата“ која дава изглед на еволуцијата на алтруистичките особини може да биде посредувана од селекција на роднините поради високата поврзаност меѓу поединците.

Подоцна ќе го разгледаме изборот на видови. Некои лоза имаат повеќе видови од другите, но дали овие лози се посоодветни? Дали е ова едноставно шема (повеќе видови) или навистина е различен процес? Дали е едноставно како бактериите во хемостатите: повисок сооднос на раѓање/смрт некои лоза се чини дека спецификуваат побрзо отколку што нивните членови исчезнуваат? Дали ова е посредувано на ниво на видот, или можеме да го објасниме (како што би сакал G. C. Williams) на ниво на индивидуи во популациите?

Ричард Докинс сака да ја води оваа дискусија во однос на репликаторите и возилата. Репликаторите се сите ентитети чии копии се избираат ќе ги фаворизираат репликаторите со највисока стапка на репликација. Возилата се машини за преживување: организмите се возила за репликатори и селекцијата ќе ги фаворизира возилата кои се подобри во размножувањето на репликаторите што живеат во нив. Постои хиерархија и на репликатори и на возила. Клучните прашања се дека 1) „единицата“ на селекција е онаа што е потенцијално бесмртна: организмите умираат, но нивните гени може да се пренесуваат на неодредено време. Наследноста на генот е поголема од онаа на хромозомот е > онаа на клетката > организам > и така натаму. Но, поради поврзаноста не треба да размислуваме за поединечни гени како единици, тоа е протегањето на хромозомот по кој селекцијата може да избере, со оглед на одредени стапки на рекомбинација. Прашање 2) е дека изборот делува на фенотипови кои се производ на репликаторите, не на самите репликатори, но возилата имаат помала наследност и бесмртност од репликаторите. Која е тогаш единицата за избор?? Сите тие, само со различни сили и ефекти на различни нивоа.